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底栖海藻是评价珊瑚礁生态系统健康状况的重要指标,其大量生长会妨碍珊瑚的生长、繁殖和恢复等过程,因此受到高度关注。南海珊瑚礁星罗棋布,但迄今对南海珊瑚礁区珊瑚群落和底栖海藻的空间分布特征,及底栖海藻对珊瑚的生态影响的研究非常少。本文以南海珊瑚礁区（含南海北部未成礁的大亚湾珊瑚群落,全文不再特别标注）珊瑚群落和底栖海藻为主要研究对象,围绕珊瑚群落和底栖海藻的空间分布特征及底栖海藻的生态影响开展深入研究。研究范围从南海南部南沙群岛到北部大亚湾共覆盖约13个纬度（9–22°N,相距约1500 km）,包括南沙群岛（三角礁、仙娥礁和信义礁）、中沙群岛（黄岩岛）、西沙群岛（北礁、永兴岛、东岛、华光礁和浪花礁）、海南岛三亚鹿回头、广东雷州半岛、广西涠洲岛和广东大亚湾,对这7个珊瑚礁区的13个珊瑚礁开展生态调查的时间为2015–2019年。本研究具体瞄准以下科学问题:1)南海珊瑚礁区珊瑚群落的空间分布特征及其与生态因子的关系;2)南海珊瑚群落恢复力的空间差异及其对人类活动的响应;3)南海珊瑚礁区底栖海藻的空间分布特征及其环境控制因素;4)南海珊瑚礁区底栖海藻对珊瑚群落的生态影响。所研究的生态指标包括珊瑚覆盖度、珊瑚物种多样性、珊瑚补充量密度、珊瑚物种特征（生长形态和珊瑚直径）、珊瑚耐热性组成、底栖海藻覆盖度及其功能群组成、底栖海藻与珊瑚的竞争作用、海藻和珊瑚共生细菌群落组成等;主要分析的生态因子包括海表温度（SST）、光合有效辐射（PAR）、叶绿素-a（Chl-a）、溶解无机氮（DIN）、溶解性活性磷（SRP）、颗粒有机碳（POC）、海水透明度、有效波高（SWH）、珊瑚礁鱼类种数和密度;人类活动影响的强度用人口密度（人/平方公里）和珊瑚礁离岸距离（公里）衡量。主要结论如下:（1）南海活珊瑚覆盖度、珊瑚种类数和珊瑚物种多样性指数均存在显著的空间差异,并受区域生态因子所调控。南海整体的活珊瑚平均覆盖度为18.7%（基于调查珊瑚礁区的平均值）。从南海北部至南部,大亚湾、涠洲岛、雷州半岛、三亚鹿回头、西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛珊瑚礁区的活珊瑚覆盖度分别为25.9%、8.5%、10.2%、17.4%、20.3%、9.5%和22.2%,珊瑚种类数分别为33种、30种、18种、38种、158种、64种和160种。珊瑚物种多样性指数中的Margalef丰富度指数、Shannon–Weaner多样性指数的变化趋势与珊瑚种类数相一致,而Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数的分布规律较混乱。随机森林模型和Pearson相关性分析结果显示,海水透明度可能是调控珊瑚覆盖度空间分布的最主要因素,并与珊瑚覆盖度显著正相关;营养盐（SRP、DIN和Chl-a）和海水透明度是影响珊瑚种类数空间分布的最重要因素,并与珊瑚种类数分别呈显著负相关和显著负相关;海水透明度和SST则是珊瑚物种多样性指数空间分布的最主要调控因素,并与所有物种多样性指数均呈显著相关;而人类活动强度（人口密度和离岸距离量化）与海水透明度、营养盐均呈显著负相关。据此推测,人类活动导致的海水透明度降低和营养盐升高可能是南海北部珊瑚礁区珊瑚覆盖度及其物种多样性降低的最主要原因,而高海水透明度和高SST是南海中部和南部珊瑚礁区能够维持较高的珊瑚物种多样性的重要因素。（2）南海珊瑚补充量（直径0–5 cm的小珊瑚）密度和亚成体珊瑚（直径0–10 cm）优势属组成均存在显著的空间差异,并与人类活动的影响密切相关。南海珊瑚补充量的平均密度为13.6 ind m-2。从南海北部到南部,珊瑚补充量密度呈递增趋势,其在大亚湾、涠洲岛、雷州半岛、三亚鹿回头、西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛珊瑚礁区分别为6.0 ind m-2、3.4 ind m-2、2.7 ind m-2、8.0 ind m-2、8.3 ind m-2、15.7 ind m-2和26.1 ind m-2。亚成体珊瑚的优势属在南海北部珊瑚礁区基本上为块状珊瑚,包括滨珊瑚属（Porites）、蜂巢珊瑚属（Favia）、角蜂巢珊瑚属（Favites）、牡丹珊瑚属（Pavona）和角孔珊瑚属（Goniopora）,在南海中部和南部珊瑚礁区则为不同生长形状的珊瑚,包括枝状的杯形珊瑚属（Pocillopora）、鹿角珊瑚属（Acropora）以及块状的滨珊瑚属、蜂巢珊瑚属、角蜂巢珊瑚属和菊花珊瑚属（Goniastrea）。受人类活动和气候变暖的影响,环境压力耐受性更强的块状珊瑚属正逐渐成为南海珊瑚礁的优势类群。珊瑚直径、生长形态和耐热性组成分析表明,珊瑚群落在南海北部的三维结构简单且恢复力弱,而在南海中部和南部的三维结构复杂且恢复力更高,南海珊瑚群落在大空间尺度上具有较强的环境压力耐受性。（3）南海底栖海藻,包括草皮海藻、大型海藻和壳状珊瑚藻,覆盖度均存在显著的空间差异,并主要受生态因子的梯度变化所控制（除大型海藻外）。南海底栖海藻的平均覆盖度为29%（基于不同珊瑚礁区的平均值）,其中草皮海藻和壳状珊瑚均占12%,大型海藻仅占5%。从南海北部到南部,随着珊瑚礁离岸距离的增加,草皮海藻覆盖度的空间分布逐渐递减（从22%减少到6%）,壳状珊瑚藻覆盖度则逐渐递增（从2%增加到18%）,但是大型海藻覆盖度的梯度变化不明显（其在西沙群岛和涠洲岛最高,分别为11%和8%）。冗余分析和Pearson相关性分析显示,草皮海藻、壳状珊瑚藻与SST、PAR、Chl-a、DIN、SRP、POC、海水透明度、SWH、珊瑚礁鱼类种数和密度等10种生态因子都显著相关;而大型海藻（包括总的大型海藻、肉质大型海藻和仙掌藻）则与这10种生态因子的相关性很弱。随机森林模型分析表明,营养盐（DIN和SRP）、珊瑚礁鱼类密度和海水透明度是调控草皮海藻覆盖度空间分布的最主要因素,而SST、海水透明度、DIN和草食性鱼类种数是调控壳状珊瑚藻覆盖度空间分布的最主要因素。然而,生态因子已经不能准确地预测大型海藻的空间变化,因为草皮海藻的过度生长和营养盐补贴效应可能已经破坏了大型海藻与生态因子之间的自然关系。（4）底栖海藻（特别是草皮海藻）通过改变珊瑚共生微生物群落对健康珊瑚造成压力,继而影响海藻与珊瑚的竞争作用,并最终导致珊瑚群落覆盖度、珊瑚物种多样性和珊瑚恢复力的改变。对共生微生物的分析表明,草皮海藻通过促进珊瑚共生细菌群落大量增殖、增加潜在致病菌和减少珊瑚益生菌,导致珊瑚共生的细菌群落与其接触的海藻重组和同质化,进而危害珊瑚健康。底栖海藻中的草皮海藻覆盖度的增加对南海珊瑚群落的生态影响最为广泛,能降低珊瑚覆盖度;草皮海藻、大型海藻对南海珊瑚群落的物种多样性及其恢复力都造成了显著负面影响,壳状珊瑚藻的影响则恰好相反。草皮海藻对南海珊瑚个体的竞争影响（接触或损害影响）是大型海藻和壳状珊瑚藻的2–18倍。底栖海藻对珊瑚的生态影响（包括竞争影响）因人类活动强度和珊瑚属、珊瑚生长形态、珊瑚直径、珊瑚虫直径的不同而异。（5）南海多数珊瑚礁区内珊瑚群落的优势地位已经被底栖海藻取代,底栖海藻对珊瑚的生态影响与海藻功能群类型及其覆盖度直接相关。底栖海藻的总覆盖度百分占比几乎在所有珊瑚礁区（除大亚湾外）均高于珊瑚及所有其它底栖生物。从南海北部到南部,草皮海藻覆盖度逐渐递减,此时,草皮海藻接触珊瑚边缘的比例呈梯度性减少,但是其损害珊瑚边缘的比例并没有显著减少。在大型海藻覆盖度更高的涠洲岛、西沙群岛,大型海藻接触、损害珊瑚边缘的比例均显著高于其他珊瑚礁区。壳状珊瑚藻覆盖度从南海北部向南部逐渐递增时,壳状珊瑚藻接触、损害珊瑚边缘比例均小幅度地增加。在南海中部和南部珊瑚礁区,低覆盖度的草皮海藻也能够对珊瑚造成最多的损害影响,而最高覆盖度的壳状珊瑚藻对珊瑚反而造成更少的影响,揭示了草皮海藻对南海珊瑚的生态影响更为广泛。随着人类活动和全球变暖的加剧,珊瑚礁生态系统面临持续退化,底栖海藻的生态影响将会成为珊瑚礁生态系统健康和演变的关键因素。