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硫是植物生长发育所必需的大量元素之一,继氮、磷、钾之后,被誉为“第四元素”。对于动物而言,硫也是必须的元素,但动物接受硫的形式为有机态。植物对无机硫的吸收及还原过程尤为重要,生物界中硫的还原主要是由植物完成。陆生植物以根系从土壤及水体中吸收无机硫酸盐,经硫转运体转运,硫酸盐最终进入质体,并经过一系列的还原反应,硫进入碳骨架生成左旋半胱氨酸。在动植物体内,以左旋半胱氨酸为前体,经进一步代谢合成一系列具有重要生物学功能的有机代谢产物如核酸,蛋白质,辅因子等等。无机硫酸盐的还原主要在植物的质体(主要是叶绿体)中进行,但目前除SULTR3;1由本实验室证明定位在叶绿体膜起到转运硫酸盐入叶绿体的作用外,尚无报道其他具相同作用的蛋白。我们最新的工作表明,硫转运蛋白Group3的其他成员SULTR3;2、SULTR3;3、SULTR3;4及SULTR3;5同样具备将硫酸盐转入叶绿体的功能。我们的研究表明,sultr3;2、sultr3;3、sultr;4及sultr3;5缺失突变体内的左旋半胱氨酸含量较野生型降低,同ABA的含量也有显著的变化,这也导致了缺失突变体对外源ABA超敏感的表型,有趣的是,外源添加左旋半胱氨酸可以恢复这个表型。外源ABA也可以通过诱导SULTR3的表达对硫代谢进行调控。这为研究硫在植物体内的还原和硫代谢与植物激素相互协调作用应答环境胁迫的研究提供更多的理论指导。
高等陆生植物根系的构型对于植物吸收水分以及矿质元素等起着至关重要的作用。根系的发育的维持需要auxin/PLETHORA(PLT)和SHR/SCR两条平行的信号通路共同维持由静止中心和其周围干细胞组成的干细胞微环境的平衡。硫代谢的同化产物左旋半胱氨酸在植物根系中的积累会造成植物主根变短,侧根增多,而植物根系构型的建成过程中受植物激素的基础合成及分布的调节,其中auxin在于细胞微环境处的积累起着决定性的作用。我们的研究表明,左旋半胱氨酸在拟南芥根系的积累造成PIN基因的表达受阻,使auxin在根尖干细胞微环境处的水平降低,导致静止中心细胞活性降低,而减弱对周围小柱干细胞分裂的维持,而且,auxin诱导的干细胞微环境处特异性表达的PLETHORA基因的表达也受到抑制,而不能维持PIN基因的表达,PIN蛋白反过来影响auxin的运输进而影响生auxin在干细胞微环境处的积累。根系发育的另一调控通路SHR/SCR也受到左旋半胱氨酸水平升高的抑制,而影响小柱干细胞分裂平衡及静止中心细胞的自我更新。我们的研究表明,硫代谢对根系的影响是通过左旋半胱氨酸同时调节auxin的干细胞微环境处的积累及SHR/SCR通路来实现的。