青藏高原东缘高寒草甸群落物候格局分化对维持物种共存和土壤养分稳定性的贡献

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高山地区群落植物为了能够在强风、短暂的生长季、强烈的紫外线辐射、温度波动剧烈、积雪覆盖、养分匮乏等极端环境下生存,并完成自己的生活史及种群繁衍,可能会存在特殊的适应性策略。在高海拔地区,较短的生长季和较低的温度是限制高山植物生命活动重要环境因子,同时高山土壤养分的稳定性也会对植物的生命活动产生重要影响。雪被的形成及覆盖是高山地区比较常见的气候事件,对高山生态研究来说是不可回避的。积雪融化引起的养分流失和凋落物分解的养分返还都是高山群落土壤物质循环以及能量流动的重要过程。这些过程对于维持草甸生态系统的结构稳定有重要作用。而高山群落普遍存在物种物候分化的现象,这种现象是否对高山土壤养分的稳定有着一定的作用。此外,晚期开花植物是如何适应环境梯度的变化来维持群落共存及其稳定性。群落稳定性和生物多样性的维持机制一直以来是生态学研究的热点问题。针对以上的现象通过以下的试验进行探讨,为高山植物群落的物种共存问题的研究提供参考。  通过拔出和移栽早春植物、植物群落的雪被融化的过程和土壤养分动态的观测,探讨早春植物是否可以将雪融水中的氮素通过其同化作用将其固定到草甸生态系统中,是否对雪融的径流液中的养分具有拦截作用;高寒草甸植物群落的物候的观测和土壤养分动态以及主要植物物种的凋落物的监测,探讨高寒草甸土壤养分、物候格局和凋落物分解三者之间的关系,并验证凋落物分解对土壤养分的返还是否存在内在耦联关系;通过对高寒草甸植物群落的晚开花物种在性状和资源分配方式对海拔梯度的响应特点,探讨资源分配方式、花部形态特征是否受海拔的影响以及晚开花物种是通过怎样的机制来规避低温、冻害等的提前而带来的风险。主要结果如下:  (1)高寒草甸群落内早春植物对雪融水养分的拦截效应  在本研究中,高寒草甸植物群落在不同的融雪阶段处理间存在显著的差异性,其中氮元素添加处理样方内的雪融水径流液中的硝态氮和总氮含量要明显高于其它的试验组,但是处理间的铵态氮含量却没有明显的差异性。早春植物西藏点地梅的移栽和拔出试验有着非常显著的效果,拔出的处理组的雪融水径流液中的铵态氮没有明显的变化,但是对于硝态氮在雪融水中的含量却有明显的增加。而早春植物移栽组的雪融水径流液中硝态氮和总氮都呈现减少的结果。试验结果与对照组相比,早春植物的移栽处理组可以有效的抑制土壤养分因为冰雪消融形成的地表径流形成而引起的损失。  融雪阶段土壤和径流液的氮素含量呈现出的相关关系,在三个融雪的阶段土壤的总氮含量和径流液的硝态氮和总氮的含量之间呈现显著的正相关的关系,并达到极显著的水平。然而拔出组土壤中氮素含量的增加导致更多的氮素溶解到雪融水中,随着地表径流流失,会引发土壤氮素的损失。早春植物西藏点地梅的移栽和拔除试验也从侧面反映了早春植物在生长季的初期对土壤氮素的拦截发挥着不可或缺的作用。  (2)高寒草甸植物凋落物分解动态与土壤养分和物候格局的耦合关系  通过对该地区高山植物物候的观测发现了明显的物候分化格局。早期开花植物有紫罗兰报春(Primula purdomii)、甘青老鹳草(Geranium pylzowianum)、矮泽芹(Chamaesium paradoxum)、柔毛委陵菜(Potentilla griffithii)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、缘毛紫菀(Aster souliei)、高山紫菀(Aster alpinus)、条叶银莲花(Anemone trullifolia)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、矮金莲花(Trollius farreri)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)、大卫氏马先蒿(Pedicularis davidii)、草玉梅(Anemone rivularis)和鳞叶龙胆(Gentiana squarrosa)等14种,开花时间主要集中在5月到6月中旬;中期开花植物主要有钝苞雪莲(Saussurea nigrescens)、圆穗蓼(Polygonum macrophyllum)、川西小黄菊(Tanacetum tatsienense)、甘肃嵩草(Kobresia kansuensis)、长叶火绒草(Leontopodium junpeianum)、湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)、椭圆叶花锚(Halenia elliptica)、牛耳凤毛菊(Saussurea woodiana)、美花圆叶筋骨草(Ajuga ovalifolia)和珠芽蓼(Polyg num viviparum)等10种,花期主要集中在6月中旬到7月底;晚期开花的有珠光香青(Anaphalis margaritacea)、和六叶龙胆(Gentiana hexaphylla),它们的花期开始于8月下旬到生长季结束。  该地区高山植物凋落物分解动态与土壤养分和物候格局分化之间存在一定的耦合关系。凋落物分解过程中有机碳和总氮以及总磷的释放,对于土壤养分起到了稳定的作用。钾元素是通过淋溶的作用回归到植物群落土壤中去。矮金莲花凋落物有机碳和土壤有机碳含量之间是正相关关系。条叶银莲花则是凋落物总氮与土壤总氮含量呈显著正向相关关系。圆穗蓼和钝苞雪莲的凋落物总氮含量呈显著正相关关系。珠光香青则是凋落物总氮、总磷和土壤总氮总磷有显著正相关关系。但是晚期开花植物六叶龙胆凋落物有机碳却与土壤有机碳表现为负相关关系。不同物候阶段的植物因为凋落物的分解形式以及品质的多样性,如营养元素的输入的时间差别以及富集和释放效应的多样性可以最大限度的维持土壤养分的稳定。早开花植物的凋落物的营养元素很大的比重可以在较短的时间内返还到土壤中,弥补开花高峰期土壤氮素的匮乏。可以认为是在开花的高峰期出现了“削峰填谷”现象。最后,促进“物候格局分化-凋落物分解-土壤养分稳定”三者之间协作模式的形成。  (3)晚开花植物花部特征和生物量分配格局对高山生态环境的适应  本研究中晚开花植物在不同海拔梯度间存在着性状以及生物量积累和分配的方式转变。可塑性实际上就是极度有限的资源倘若仅用于一种功能就不能够再用作到其他的功能,如植物增加对繁殖的资源投入,就会不得不降低对其他功能(营养器官)的资源投入。海拔3700m的六叶龙胆株高要显著高于其它的海拔段。花长度随着海拔的升高而增大,在海拔4000m达到最大值,低海拔地区的花长度彼此间没有显著差异。花冠直径随着海拔的升高开始增大,但是在海拔3800m和3900m之间不存在显著差异性。花器官的增大说明植株对繁殖的投入增大。雄蕊、雌蕊和花药-柱头距离只是受到环境变化,个体大对其没有影响。只有花长度和花冠直径同时受到海拔和个体大小的影响。花长度、花冠和繁殖分配的增加以及株高和授粉距离(花药-柱头距离)的变小会促进繁殖成功率地上生物量、光合器官生物量、花生物量以及地下生物量在随海拔梯度变化表现出非线性关系。其中地上生物量、光合器官生物量在海拔4000m达到其最小值;地下生物量和花生物量在海拔3700m达到其最小值。六叶龙胆的有性生殖分配随着海拔升高而增大,并在海拔4000处达到最大值。这些研究结果表明外部环境因子和海拔梯度以及生物量积累和分配对六叶龙胆的植物性状发挥着重要的作用,来更好的适应严酷的环境。此外,个体大小对花长度和花冠直径产生了极大的作用。基于植物器官的性状和生物量的变化来看,六叶龙胆的最适繁衍区可能在海拔3800m左右,此处的植物个体有最小的繁殖体生物量和无性繁殖分配花的大小随着海拔的升高有增大的趋势,而植株高度则有减小的趋势。晚期开花植物通过改变自身花性状、生物量的积累及资源的分配模式等生存策略来保证种群的生存和延续并适应该地区特殊的生态环境的有效手段。晚开花物种可以通过改变花部性状以及生物量积累分配的策略来适应环境变化,对维持种群的生息繁衍及群落稳定具有重要意义。高山植物群落物候的错时配置对土壤的养分稳定以及物种的共存发挥着不可或缺的作用。
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