两种榕树雌花期榕—蜂互作特点

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:RedCandleCalmFire
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榕树与传粉榕小蜂的关系是自然界中昆虫与植物相互作用中关系最为密切、最经典的互惠共生系统之一。对这个互惠系统的研究既是植物学、生态学和生物学等研究中的热点,也是揭示植物与昆虫协同进化的关键课题。前人研究表明:在互利共生系统中,共生搭档的特征将驱动双方朝着相遇概率最大化的方向演化。对于榕树来说,在没有传粉者为其传粉的情况下,雌花期会延长以增加榕-蜂间相遇的概率,前人对于榕树雌花期的研究也证明了这一点,但除此之外,我们对榕树雌花期榕-蜂的相互作用规律还知之甚少,本研究选取分布于云南西双版纳地区的鸡嗉子榕及其传粉小蜂,高榕及其传粉小蜂和欺骗者小蜂,对雌花期榕-蜂的互作规律进行了研究。研究结果为探寻榕-蜂互惠关系的起源,了解其协同进化的机制提供了科学依据,也为我们了解物种间的相互作用提供了一个有价值的参考。  1、通过人工控制性引入传粉榕小蜂的方法,我们研究了鸡嗉子雌雄株果在进蜂和未进蜂状态下的雌花期开放的时间长度,以及雌花期延长对榕-蜂繁殖体系的影响。此外,我们还研究了传粉榕小蜂是否对处于雌花期不同时期的榕果有选择偏好。研究结果表明:在未进传粉榕小蜂时,鸡嗉子榕果雌花开放期可以延长一周以上,但没有进蜂的榕果最终都会脱落。在进多只蜂时,榕果雌花期将很快结束,但当进蜂数量只有一只时,雌花期还可持续1-3天,且雄株果的雌花期延长期比雌株果长,且脱落时间较慢,雌花期后期进蜂的榕果比雌花期前期进蜂的榕果更容易脱落。随着雌花期延长,榕果所繁殖的种子和传粉榕小蜂后代数量均显著下降,且种子下降速度更快;雌花期延长对传粉榕小蜂的繁殖除了表现在后代数量减少外,还表现在后代雌蜂个体大小变小。说明随着雌花期延长,虽然有利于榕-蜂相遇,增加榕-蜂繁殖机会,但榕-蜂系统的繁殖效率降低。我们的实验还证明了,在自然选择情况下,传粉榕小蜂更倾向于进入处于雌花期前期的榕果,这说明了雌花期长度在雌雄株果上的差异可能是一种适应性进化,体现了不同的繁殖策略。雌花期的延长增加了榕果授粉的概率,但也降低了榕-蜂的繁殖效率,所以雌花期的延长是一种得到和付出的权衡。  2、选择分布于云南西双版纳的高榕及其传粉榕小蜂,我们观察了特殊的传粉榕小蜂等待果发育现象,并研究其演化机制,以及蜂等果现象对榕-蜂互惠系统的影响,结果发现:高榕传粉小蜂和高榕欺骗者小蜂在榕果还未发育到雌花期之前就来到高榕叶片上停息、等待,且这种蜂等待行为可以持续一个月以上;有等待行为的高榕传粉小蜂及欺骗者具有比同属其他小蜂更长的寿命,小蜂的个体大小也比同属其他小蜂个体大;具有呼吸和保水作用的气孔结构也较同属其他小蜂特殊,在气孔周围有一些泡状的结构,可能起到防止水分散失的作用。控制性引入传粉榕小蜂的试验表明:延长传粉榕小蜂寿命将导致繁殖较少的后代数量,而传粉繁殖种子数量会增加。雌花期的延长对高榕及其传粉榕小蜂繁殖的影响与先前的研究结果类似,即随着雌花期延长,榕果繁殖的种子和传粉榕小蜂后代数量将减少。我们的研究结果说明,这种特殊的蜂等果行为,以及小蜂寿命的延长可能是对榕果特殊的外壳产生的适应性进化,这种蜂等果行为对榕树的繁殖有利而对小蜂的繁殖不利,这建议寄主榕树主导着榕-蜂繁殖演化。  3、榕树上生存的蚂蚁是榕小蜂的主要天敌,经常捕食刚羽化、停息的榕小蜂。然而,在高榕传粉榕小蜂等待榕果发育到雌花期的这段时间中,从未观察到蚂蚁捕食停息在叶片上的榕小蜂。利用Y-管等行为检测实验,我们研究了榕树上优势优势蚂蚁种类-黄猄蚁对处于不同时期的高榕榕果和传粉小蜂及欺骗者的行为反应,并挑选了其他三种榕树及其传粉小蜂作为对比,结果表明:高榕雌花前期,雌花期和雄花期的榕果,对黄猄蚁均有驱避作用;此外,高榕嫩叶片对黄猄蚁也有驱避作用,但黄猄蚁对处于间花期的榕果以及高榕小蜂不躲避但也没有选择偏好,即反应为中性,且对其他三种对比榕树的叶片、果和传粉榕小蜂的反应均为中性。当黄猄蚁和五种传粉小蜂相遇时,黄猄蚁都会捕食小蜂,且对这五种传粉榕小蜂没有选择偏好。说明黄猄蚁对传粉榕小蜂的捕食是依靠视觉而非嗅觉。我们的实验结果说明了,有特殊蜂等果现象的高榕,已经演化出对小蜂捕食者蚂蚁驱避的功能,但这种驱避功能是阶段性而非永久性的,这种驱避是通过寄主榕树而非传粉榕小蜂来实现,再次证明了榕树是榕-蜂系统的主导者这一观点。  4、对分布于西双版纳地区的高榕雌花期的柱头形态进行了研究,高榕果内的雌花柱头形态变异较大,发现有3种类型的柱头,即球型、弯钩型和火炬型的柱头,分别占54.00%,36.92%和9.07%,3种类型柱头的雌花分别具有不同长度的花柱。在高榕果内,传粉者的产卵器长度比96.01%以上的雌花花柱长,欺骗者的产卵器也要长于85.73%的雌花花柱,从产卵器长度和雌花花柱长度的匹配情况看,它们应该可以利用绝大多数雌花产卵繁殖后代。然而,传粉榕小蜂主要是在短花柱的雌花中产卵繁殖后代,其中60.64%是球型柱头的雌花,而被传粉榕小蜂传粉受精繁殖种子的主要是花柱较长的弯钩型柱头和火炬型柱头的雌花。显然,繁殖榕小蜂和种子的雌花不仅花柱长度有差异,柱头形状也分化出了不同的形态,变异的柱头形状也是调节榕树-榕小蜂繁殖平衡的手段之一。
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