多花荆芥雌花两性花同株性系统的适应意义研究

来源 :华中师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:airleon29
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被子植物具有多样的性系统,包括从两性共存于同一个体的雌雄同株到性别分离的雌雄异株。在多种多样的性系统中,雌花两性花同株,是指同一植物的个体上出现雌花和两性花的性系统,至少存在于被子植物的15个科中。当前,对于雌花两性花同株还有许多问题尚未解决。例如,为什么会出现功能上的雌花(失去雄性功能)?雌花两性花同株为什么没有演化为雌雄同株?雌花两性花同株植物保留两性花的意义何在?为了探究雌花两性花同株性系统的适应意义,我们以唇形科多年生雌花两性花同株的草本植物多花荆芥为对象,通过比较两种花型间的性配置、观察访花者的觅食行为以及控制雌花两性花比例,分析个体中出现雌花多寡对植物繁殖成功的影响,试图验证以下4个假说:(1)资源配置假说:两种花型有利于植物个体调配雌性、雄性功能的资源。为了比较多花荆芥中雌花、两性花的资源配置和繁殖成功的差异,我们测量花部特征、观察访花者的觅食偏好。结果表明多花荆芥的雌花比两性花小,产生较少但糖浓度相似的花蜜报酬;雌花在雌性功能上投入的相对资源高于两性花以弥补其雄性功能的缺失,具体表现为雌性器官干重比例高,柱头分叉长。因此多花荆芥同时存在雌花、两性花在一定程度上有利于植物资源的灵活分配。(2)繁殖保障假说:雌花两性花同株植物保留两性花在于两性花在传粉受限的情况下能自交。访花观察结果表明,多花荆芥的主要访花者包括熊蜂和独居蜂,均偏好两性花。虽然雌花遭受更严重的花粉限制,但其自然种子的干重与两性花间无差别。两性花比雌花接收到较多的同株异花访问,两性花结籽率高与其具有一定的自动自交能力有关,支持保留两性花是一种繁殖保障策略。(3)盗粉者假说:假定盗粉者对两性花的损伤较严重,雌花两性花同株植物中雌花的出现将有效避免盗粉者损害雄性功能。我们在多花荆芥中注意到,访花者独居蜂在两性花上存在盗粉行为。通过两性花去雄操作,在自然盗粉和去雄模拟盗粉的情况下比较雌花、两性花的柱头花粉落置量,我们发现熊蜂和独居蜂均偏好访问两性花,但两性花去雄后,熊蜂的访花不受影响,独居蜂的访问频率却显著降低。独居蜂主动收集花粉,传粉贡献小,其盗粉行为不影响有效传粉者熊蜂访花,但会造成有效花粉源的浪费。在独居蜂丰富度高的居群中,雌花、两性花的柱头花粉粒落置量显著降低。这些结果显示,雌花的出现可能是避免花粉采食者的选择引起,为雌花两性花同株性系统中雌花的产生提供了一个新见解。(4)促进异交假说:雌花不产生花粉,接收到的自交花粉比例可能会降低,从而促进异交。我们预测在雌花比例一定的情况下,雌花两性花同株将有利于异交。我们调查了多花荆芥雌花、两性花的开花动态,在个体和居群水平上记录雌花和两性花的开花时间、数量以及雌花比例的动态变化。结果表明:雌花和两性花的开花动态在个体水平上表现出同步性,但在同一居群的不同个体间表现出不同步性,同时植株的开花数量随时间和个体差异变异较大,因此居群中就出现了暂时的单性植株(雌株),这种暂时的性别分离现象有助于雌花接收异交花粉,促进异交。我们通过花粉染色实验检测雌花比例(0,16.7%,25%,50%,75%&83.3%)对植物花粉(同株异花和异交)接收的影响,染色实验表明当雌花比例为25%左右时,居群整体的花粉(包括异交)接收量最多。在多花荆芥中,维持居群或个体的总体雌花比例在20%-30%之间,可在最大程度上降低同株异花授粉,促进异交。以上结果表明雌花两性花同株性系统中雌花的出现避免了花粉盗窃,促进了异花授粉,但雌花存在较为严重的花粉限制,两性花保留雌性功能可能是繁殖保障机制,支持了资源配置假说、繁殖保障假说、盗粉者假说和促进异交假说。本研究发现雌花的出现可降低独居蜂的盗粉从而缓解花粉浪费,这为雌花的演化研究上提供了进一步的基础,进而提出雌花两性花同株性系统的适应意义及可能的演化动力。
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