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白粉菌是一种活体营养型真菌，它需要从活的生物体中获取营养来完成自身的生命周期和繁殖。白粉菌可侵染多种农作物和水果蔬菜，对农业生产造成严重破坏，使经济效益受到严重影响。以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为模式植物来研究植物与白粉菌互作的机制为更好地防控白粉病提供了理论基础，对创造优良的种质资源具有重要的意义。 BSK1(BR-SIGNALING KINASE1)编码一个胞质型类受体激酶(receptor-like cytoplasmic kinase，RLCK)，是胞质型类受体激酶第Ⅻ亚家族的成员之一。研究发现BSK1在植物抗病过程中起着重要的调控作用，并可以与细菌鞭毛蛋白FLS2(FLAGELLIN SENSING2)形成蛋白复合体来调控病程相关分子模式(pathogen-associated molecular patterns，PAMPs)触发的免疫反应(PAMP-triggered immunity，PTI)。 由于BSK1编码一个激酶，其激酶活性对于BSK1发挥作用至关重要，因此研究BSK1的磷酸化底物，可以更加深入地探究BSK1的抗病机制。本研究分别对野生型拟南芥和bsk1-1单突变体进行了全磷酸化蛋白质组分析，寻找在二者间具有差异磷酸化状态的靶标蛋白，其中MAPK激酶激酶MAPKKK5在野生型中有磷酸化，而在bsk1-1中则没有，暗示着MAPKKK5的磷酸化依赖于BSK1。 实验证明MAPKKK5与BSK1存在互作，并且发现MAPKKK5体内磷酸化依赖于BSK1。对MAPKKK5进行深入的功能研究，发现其突变体mapkkk5-2对白粉菌(Golovinomyces cichoracearum)表现出更感病的表型，并且在flg22处理后表现出MPK3/6激活减弱的现象。过表达MAPKKK5表现出对白粉菌增强的抗病性以及对于flg22处理后更多的ROS爆发。MAPKKK5瞬时转化烟草叶片后能引起注射部位的细胞死亡。以上结果证明MAPKKK5在植物免疫反应中起重要作用。 bsk1-1mapkkk5-2双突变体在白粉菌感病性以及flg22介导的活性氧爆发等过程中均表现出类似于bsk1-1单突变体的表型，暗示着MAPKKK5可能与BSK1属于同一条抗病通路并位于BSK1下游起作用。 磷酸化分析发现，在bsk1-1中较野生型缺少MAPKKK5第289位丝氨酸的磷酸化。将该位点进行不同形式的点突变，发现模拟第289位丝氨酸持续磷酸化可增强MAPKKK5对白粉菌的抗性，表明BSK1对MAPKKK5第289位丝氨酸的磷酸化对MAPKKK5发挥功能起重要作用。 综上所述，我们的研究通过蛋白质组学、遗传学以及生物化学等手段揭示了BSK1参与植物免疫反应的机理:BSK1可以通过调控MAPKKK5第289位丝氨酸的磷酸化来介导植物对白粉菌的抗性。另外，MAPKKK5可以与MKK4/5互作，并影响flg22处理后MPK3/6的激活，暗示着MAPKKK5参与flg22诱发的MAPK通路。我们的研究为进一步探究BSK1以及MAPKKK5在植物抗病通路中的分子机制提供了良好的基础。