苏铁属(Cycas)的分子系统学和生物地理学研究

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:liouxing1984
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苏铁属(Cycas L.)属苏铁目(Cycadales)苏铁科(Cycadaceae),是苏铁科下唯一一属,也是现存苏铁类植物中世界分布最广、种类最多的一属。该属共113种,主要分布在亚洲东部以及东南部、大洋洲以及周围岛屿、非洲东部及马达加斯加岛的热带亚热带区域。本研究对这一类群开展了分子系统学研究,首次全面构建了苏铁属的属下系统发育框架。并基于该框架,对滇南苏铁复合群(Cycasdiannanensis complex)的物种进行物种界定研究;同时,对中国苏铁属的名录进行了分类修订,对一些异名的归并进行了处理建议;最后,结合现有资料,对苏铁属的起源、各组下类群的分歧时间和该属现今分布格局的成因及其与地质运动的关系等生物地理学问题进行了研究。主要结果如下:  1、苏铁属的分子系统学研究  选取苏铁属113个接受名的104种(占全属的90%)、9个接受亚种中的5个以及9个分类地位尚不确认成立的材料为内类群,以苏铁目其他9属的材料为外类群,基于4个叶绿体片段(psbA-trnH,trnL-trnF,trnS-trnG和psbM-trnD)和7个单-低拷贝核基因片段(GTP,PHYP,RPB1,HZP,AC3,F3H和SAMS)的序列数据,集中对苏铁属属下的系统发育关系进行了研究。  结果表明,(1)苏铁属为单系,并且与双子铁属(Dioon Lindl.)享有最近的亲缘关系,属下的短枝长暗示了其最近的辐射演化事件;(2)攀枝花苏铁组(CycasSection Panzhihuaenses)以及东方苏铁组(Cycas Section Asiorientales)互为姐妹群关系,共同成为最先分化出的类群;(3)蕨叶苏铁组(Cycas Section Stangerioides)非单系,该组中Cycas aculeata的系统位置需要进一步确认;韦德苏铁组(CycasSection Wadeae)的成员聚为一支,嵌入在蕨叶苏铁组中;(4)暹罗苏铁组(CycasSection Indosinenses)也非单系,以灰干苏铁(Cycas hongheensis)和篦齿苏铁(Cycaspectinata)为最先分出的类群,与苏铁组苏铁亚组(Cycas Section Cycas SubsectionCycas)的成员享有很近的亲缘关系,并在蕨叶苏铁组之后分出;(5)苏铁组(CycasSection Cycas)的成员最晚分出,构成4个小分支,其中2个小分支主要为澳大利亚分布的奥苏铁亚组(Subsect.Edemicae)成员,另外2个分支主要是苏铁亚组(Subsect.Cycas)和刺叶苏铁亚组(Subsect.Rumphiae)互相聚在一起而构成的分支。  2、滇南苏铁复合群的物种界定研究  基于分子系统学的研究结果,对在系统发育树上处在一支、且在中国云南的红河流域同域分布的三个形态近似种:滇南苏铁(Cycas diannanensisZ.T.Guan&G.D.Tao)、元江苏铁(Cycas parvula S.L.Yang)和多胚苏铁(Cycas multiovula D.YueWang)进行了物种界定研究。基于3个叶绿体非编码区基因片段(trnL-rps4、psbA-trnH和atpI-atpH)和2个nDNA低拷贝核基因(RPB1和SmHP)对这三个物种的界定研究结果显示这三个种在叶绿体数据上没有显示与物种对应的分组、且各叶绿体单倍型支系间的分化时间非常年轻(<4百万年),在网状进化图中没有形成连续的分支区域;在核基因片段的结果上,三个种共享单倍型、且支系分化时间也十分年轻(<2.5百万年),暗示了未完成的种系分选或者潜在的自然杂交事件。综合形态、地理分布和分子数据的结果,本研究建议将此三种苏铁进行归并处理,即合并为滇南苏铁。  3、中国苏铁属的名录修订  在对上述分子系统学和物种界定研究的结果的基础上,结合参考前人的形态研究的结果,对中国苏铁属名录进行修订建议,共做了七种已发表的苏铁:多胚苏铁(Cycas multiovula)、元江苏铁(Cycas parvula)、十万大山苏铁(Cycasshiwandashanica)、念珠苏铁(Cycas lingshuiensis)、三亚苏铁(Cycasshanyaensis)、长柄叉叶苏铁(Cycas longlipetiolula)、仙湖苏铁(Cycas fairylakea)的异名处理建议,提出中国苏铁属下划为4个组共23个种的名录。  4、苏铁属的生物地理学研究  基于分子系统学研究得到的苏铁属的序列数据,采用现存苏铁类植物的祖先化石和苏铁属的化石,在松散的分子钟模型和不同的建树参数下进行分歧时间估算。在Birth-Death模型下,利用一块祖先化石进行冠部标定得到苏铁属起源时间约为22个百万年前;而增加苏铁属化石进行内部节点标定的结果显示其起源时间在约为50个百万年前。结合两块化石标定并进行分布区重建的结果,推测现存苏铁属起源于早始新统(Eocene)的东亚北方地区,但是在始新统中期迫于气温下降,开始从北向南发生退却,并于晚中新统(Miocene)在纬度较低的地区进行快速的物种分化和生态位占据,其种子通过太平洋岛屿间的跨洋长距离传播和大洋洲、非洲的近期登陆,最后演化出当今世界范围内的多样性。
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