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根是植物重要的营养器官,根系不仅起到固定支持植物的作用,还为植物的生长提供水分和营养物质,维持植物根系发育的核心组织是根尖分生区(rootmeristem)。
植物根尖分生区是一个高度对称的组织,根尖静止中心(quiescent center,QC)附近的细胞不断进行分裂以维持根尖分生区大小,而位于根尖分生区远端的转化区(transitionzone)附近的细胞则不断分化离开根尖分生区,分裂新产生的细胞数目和发生分化离开分生区的细胞数目之间保持着一个动态平衡,维持着根尖分生区的大小(Dolan et al.,1993;van den Berg et al.,1998)。植物激素在根尖分生区细胞分裂与分化的调控中扮演着重要角色,生长素促进根尖分生区细胞分裂,细胞分裂素促进细胞分化,二者协同作用维持细胞分裂与分化的动态平衡(Delio loioet al.,2008)。赤霉素也参与调控植物根系发育,我们研究发现,赤霉素不仅能够促进拟南芥根尖伸长区的细胞分化,而且能够促进根尖分生区细胞分裂,这种作用依赖于DELLA蛋白(Fu and Harberd,2003),但目前对其分子调控机制并不十分清楚。本课题研究的目的是揭示赤霉素调控植物根系发育的分子机制,并且阐明其同生长素在调控根系发育上的关系。
赤霉素合成缺陷型突变体(如:gal-3)根尖分生区较小,外源施加赤霉素或者敲除DELLA蛋白(如:gal-3 gai-t6 rga-t2)则促使根尖分生区增大。我们研究发现,gal-3突变体根尖内源生长素含量低于野生型,而gal-3 gai-t6 rga-t2能够恢复根尖内源生长素含量。此外,DELLA蛋白能够抑制根尖生长素原位合成基因YUC的表达,减弱生长素转运蛋白PIN1和PIN2在根尖分生区的水平,降低生长素极性运输能力。这些研究表明,赤霉素调控根尖分生区依赖于生长素信号途径。
AUX/IAA蛋白是生长素信号途径的阻遏因子,负调控生长素转运蛋白PIN。当感知生长素信号后,AUX/IAA蛋白同SCFTIR1相结合并迅速降解。我们研究发现,沉默AXR3和SHY2基因能够部分互补DELLA蛋白对PIN1和PIN2蛋白水平的抑制作用。进一步实验发现DELLA蛋白和AXR3和SHY2蛋白在体外存在直接相互作用,并且干扰SCFTIR1同AXR3和SHY2蛋白的结合,延缓了AXR3和SHY2蛋白的降解,最终减弱了生长素信号反应。
DELLA蛋白与SCFTIR1竞争性结合AUX/IAA蛋白调控生长素反应,确保植物体内生长素信号只有在环境适宜情况下才能正常有效传递,从而保证植物根系快速健康生长。我们的研究建立赤霉素与生长素之间精细调控的分子机制,对研究植物如何整合环境因子调控生长发育具有重要意义。