论文部分内容阅读
气候变化对陆地生态系统产生了深刻的影响，植物物候对气候变化高度敏感，因此，很多学者采用不同研究方法在不同区域开展了植物物候对气候变化响应的研究。我国在温性草原地区对主要植物物候响应气候变化的研究较早较多，而在青藏高原的研究相对滞后。有研究发现增温对高寒植物物候可能影响更大;放牧是天然草地的主要利用方式，但对增温与放牧的耦合作用如何影响植物物候还知之甚少。特别是以往的研究大多只考虑单个物候的响应，缺乏整个植物生活史不同物候序列的系统观测。本论文依托在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站2006年建立的全年增温(1.5-2.0℃)和适度放牧（牧草利用率40％左右）试验平台（2因子完全随机区组设计），于2007-2011年5年生长季期间（4月初-10月底）利用定株标记的方法对6种主要植物（2种早花植物和4种中花植物（其中2种单子叶和2种双子叶植物））物候序列（包括返青、现蕾、初花、初果、果后营养、初黄和枯黄）的初始期及其持续期进行了长期观测，从环境因子（如土壤温度和湿度）和生物因子（如物候序列的同步性变化及其温度敏感性大小）等方面，深入探讨不同植物不同处理（增温和放牧）条件下物候序列初始期或结束期、持续期及其温度敏感性的变化，主要回答3个科学问题:(1)增温和放牧如何影响主要植物物候序列的初始期或结束期及其同步性？(2)增温和放牧如何影响主要植物物候序列持续期？它们对生长季长度变化的相对贡献如何？(3)不同处理主要植物物候序列初始期或结束期以及持续期的温度敏感性如何变化？研究的主要结果如下: 1.物候序列初始期或结束期变化。总体上,增温和放牧提前了所观测的6种植物的前5个物候期（返青、现蕾、初花、初果和果后营养期），推迟了后2个物候期（初黄和枯黄期），其效应随年份而变化;多数情况下增温和放牧对这些物候序列初始期或结束期的影响没有互作效应（即是可加的）。与对照（不增温不放牧）相比，5年试验期间多数情况下不增温放牧、不放牧增温和增温放牧处理均同步提前了植物的前5个物候期，而植物的初黄期和枯黄期被推迟的程度因物种而异，且它们同步性的变化存在物种间和年际差异。 2.物候序列持续期变化。总体上，物候序列持续期受物种、处理、物候和年份的显著影响，且多数情况下增温和放牧的效应随年份而变化，但很少存在增温与放牧的互作效应。与对照（不增温不放牧）相比，试验期间（2007-2011年）不放牧增温、不增温放牧和同时增温放牧处理均显著延长了所观测的6种植物的平均生长季和营养持续期（返青、果后营养和枯黄持续期之和），而对于繁殖持续期（现蕾、花期和结实持续期之和）的影响则因物种和年际的变化而变化（有被延长的也有被缩短的）。与生长季和营养持续期变化相比，其变化幅度相对较小。所有植物生长季持续期与营养持续期呈显著正相关，而与繁殖持续期相关性较小甚至不显著;所有植物营养持续期与其果后营养持续期均呈显著正相关。 3.物候序列初始期或结束期以及持续期温度敏感性。物候序列初始期或结束期以及持续期的温度敏感性受物种、处理、物候和年际及其相互作用的影响。不增温放牧条件下所有植物物候序列初始期或结束期平均温度敏感性的绝对值显著大于不放牧增温和增温放牧处理，后两者间的差异较小但随年际而变化。前5个物候序列（返青、现蕾、初花、初果和果后营养期）初始期平均温度敏感性不增温放牧处理为-7～-9天℃-1，不放牧增温处理为-4～-5天℃-1，增温放牧处理为-5～-6天℃-1（负值表示提前）;初黄期温度敏感性三种不同处理分别为5、3和5天℃-1，枯黄期温度敏感性三种不同处理分别为11、6和6天℃-1。就平均值而言，二柱头藨草初始期或结束期的温度敏感性最大，而黄花棘豆的最小，其它4种植物居中。 本研究结果表明高寒植物物候序列受环境（如土壤温度和湿度）和生物因素（如物候期之间的相互关系）的共同影响。多数情况下增温和放牧对植物物候序列初始期或结束期的影响是可加的，且前5个物候序列基本上是同步变化的。增温和放牧均显著延长了植物生长季长度，且主要来源于延长的果后营养持续期;营养持续期和繁殖持续期呈显著的负相关。高寒植物早期物候的温度敏感性处于国际上相关研究结果的范围之内，总体上，适度放牧对物候序列的温度敏感性的影响大于本研究条件下增温的影响。