斑胸草雀习得性发声的发育与HVC-RA突触的长时程可塑性

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鸣禽是动物界中罕见的具有发声学习能力的动物群体之一,其中斑胸草雀(Zebra Finch)是研究发声学习的常见模式动物。幼年雄性斑胸革雀向成年雄性斑胸草雀学习长鸣(distance call或long call)和鸣唱(song),两者均属习得性发声,鸣唱中结构与长鸣相似的音节称为鸣唱长鸣成分(distance-call element of song)。雄性斑胸草雀的发声学习阶段包括感觉学习期(sensory learning phase)和感觉运动学习期(sensorimotor learning phase),感觉运动学习期间其发声行为不断发生变化,直至形成与成年教习者相似的发声,并保持稳定。然而感觉运动学习期间,在音节水平,发声的声学特征随年龄发生哪些具体的变化仍缺乏详尽的证据。雄性斑胸草雀习得性发声(长鸣和鸣唱)的发育依赖于感觉运动学习期间HVC-RA通路结构和功能上的发育,而HVC-RA突触的长时程可塑性变化尚不清楚。   本研究主要对比了幼年雄鸟长鸣、成年雄鸟长鸣和成年雄鸟鸣唱长鸣成分的声学特征,追踪研究了一只雄鸟长鸣的声学特征在感觉运动学习期间随年龄的变化。并应用在体电生理方法研究了成年雄性斑胸草雀发声运动通路中HVC-RA突触的长时程可塑性。   在声学方面结果显示:(1)在音节水平,对两个年龄段的雄性斑胸草雀发声的6个声学特征指标进行了检测。与幼年雄鸟长鸣相比,成年雄鸟长鸣的调频(Frequency modulation,FM)增加,而成年雄鸟鸣唱长鸣成分的调频和基频(Fundamental frequency, FF)增加、音节持续时间(Duration)减小。成年雄鸟长鸣和成年雄鸟鸣唱长鸣成分仅在基频具有显著性差异,鸣唱长鸣成分的基频更高。(2)对一只雄鸟的声学追踪性研究表明,感觉运动学习期间其长鸣的调频和基频随年龄线性增加,而振幅(Amplitude)、平均频率(Mean frequency)和熵值(Entropy)随年龄线性减小。另外一个指标(持续时间)与年龄无线性关系,且变化趋势不明显。综合两项观察,在音节水平,感觉运动学习期间雄性斑胸草雀的声学特征随着年龄的增加而改变。调频和基频随年龄的增加而增加,音节持续时间、振幅、平均频率和熵值随年龄的增加而减小。   在电生理方面结果显示:对于成年雄性斑胸草雀的HVC-RA突触(1)生理性刺激(δ节律刺激)和低频刺激(3Hz,3min)并不能有效诱导出长时程可塑性(long-term synaptic plasticity),前者不引起任何诱发群体峰电位幅度的变化,而后者可引起诱发群体峰电位幅度的短时程抑制(short-term depression, STD)(2)高频刺激可以引起诱发群体峰电位幅度的长时程抑制(long-term depression,LTD),而表现出长时程可塑性。另外,由于动物来源的限制,幼鸟样本数不足,对于幼年和成年雄性斑胸草雀长时程突触可塑性方面是否存在差异,尚不清楚。   这些结果表明,感觉运动学习期间,雄性斑胸草雀长鸣和鸣唱长鸣成分的声学特征随着年龄的增加发生了变化,暗示了发声控制相关神经系统的结构和功能发生了有序的改变,而正是这些有序的改变最终促成了雄性斑胸草雀发声行为的习得和固化。习得性发声的发育依赖于HVC-RA通路结构和功能上的发育。本研究表明,成年雄性斑胸草雀HVC-RA突触难以诱导出长时程增强,相对易于表现出短时程抑制和长时程抑制。
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