【摘 要】
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光合作用是指藻类、光合细菌和陆生植物等吸收光能、将水和二氧化碳转化为氧气与有机物的过程。光合作用捕获光能,释放氧气,用以供给地球上的生命。在高等植物中,光合作用发生在叶绿体的类囊体膜上。类囊体膜上分布着许多参与光合作用的大分子蛋白复合物,这些蛋白复合物分别为光系统II(PSII)、Cyt b6f、光系统I(PSI)和ATP合酶等,它们协同合作,高度有序,分别行使着各自的功能,以完成光合作用这一高度
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光合作用是指藻类、光合细菌和陆生植物等吸收光能、将水和二氧化碳转化为氧气与有机物的过程。光合作用捕获光能,释放氧气,用以供给地球上的生命。在高等植物中,光合作用发生在叶绿体的类囊体膜上。类囊体膜上分布着许多参与光合作用的大分子蛋白复合物,这些蛋白复合物分别为光系统II(PSII)、Cyt b6f、光系统I(PSI)和ATP合酶等,它们协同合作,高度有序,分别行使着各自的功能,以完成光合作用这一高度复杂的生物学过程。PSII是一个拥有众多蛋白亚基、色素分子和辅助因子的色素蛋白超级复合物,在光合作用中发挥着接收光能,将水分解为氧气并且传递电子的重要功能。虽然我们对于PSII的组成成分已经有了一定的认识,但是对于它是如何组装亚基与修复损伤,又是怎样抵抗胁迫和维持稳定等方面知之甚少。因此为了帮助我们更好地了解PSII的组装过程,本课题以RBD1蛋白为研究目标,利用分子生物学、生物化学和遗传学等原理与实验方法,探究有关PSII生物发生的机理。RBD1蛋白是一个含有铁元素的小分子量蛋白,它含有一个C端跨膜螺旋和一个rubredoxin结构域。此前的研究初步表明,缺少RBD1蛋白的突变体中PSII的核心亚基含量显著下降,PSII的活性与光合自养能力降低或丧失,所以RBD1蛋白可能参与电子传递或者与其他蛋白亚基一起保护PSII的组装中间体。但是RBD1的具体功能还不清楚。为了研究RBD1的生物学功能,我们购买了突变体rbd1种子,将其按照一定的培养条件,在土壤中种植或者在MS培养基中培养。经过鉴定,我们发现纯合突变体rbd1无法在土壤中进行正常的光合自养,但是在低光条件下,在MS培养基中可以正常生长。纯合突变体植株生长缓慢,子叶黄化,植株明显小于野生型。测量突变体的Fv/Fm值与叶绿素荧光动力学曲线,可以看出PSII的活性显著降低。将提取的突变体类囊体膜蛋白进行免疫印迹分析,我们发现Cyt b6f和ATP合酶的积累量稍微增加,但是PSII和PSI的含量明显降低,尤其是PSII。我们通过提取突变体类囊体膜蛋白进行BN-PAGE,发现PSII的D1、D2、CP43和CP47亚基大多存在于单体中无法进行下一步的组装。由此我们对rbd1突变体的PSII复合物进行了标记与追踪,实验结果表明PSII反应中心蛋白D1和D2的合成受到影响且累积在PSII的反应中心复合物位置,无法合成超级复合物。通过定位和类囊体膜分离实验,我们发现RBD1蛋白位于基质类囊体膜上。经过酶解实验和盐洗实验,我们了解到RBD1蛋白的C端结合在类囊体膜上,N端暴露于基质侧;而且RBD1蛋白与膜紧密结合,一般无法被盐或者碱试剂洗涤下来。基于以上实验,我们认为RBD1蛋白参与了PSII反应中心蛋白D1、D2的合成以及反应中心复合物进一步组装成更大分子量的PSII复合体的过程。相关结果有助于我们深入认识PSII生物发生的调控机理。
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