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本试验以华粳籼74,及以其为受体介入巴西旱稻抗性基因片段的单片段代换系(SSSL)W27-3-5-2-4-3-3-5-7为研究材料,于2009-2010年在华南农业大学农学院农场基地网室进行,采用盆栽试验。在水稻花后7天,利用真空表型土壤张力记(中科院南京土壤研究所制)控制土壤水分,通过正常灌水(CK,土壤水势为0kPa)为对照,研究中度干旱胁迫(MD,土壤水势为-30～-40kPa)和重度干旱胁迫(SD,土壤水势为-60～-70kPa)处理对水稻贮藏物质转运、籽粒灌浆特征、蔗糖代谢及其淀粉合成相关酶活性的影响。另设盆栽控水试验,设置正常浇水(CK;土壤水势为0kPa)和干旱胁迫(WS;土壤水势为-40～-50kPa)处理,分别喷施ABA租ABA合成抑制剂(Flu),研究干旱胁迫下ABA和ABA合成抑制剂(Flu)对水稻贮藏物质转运及产量的影响。在有效消除遗传因素干扰的情况下,分析干旱胁迫及ABA对水稻茎鞘贮藏碳向籽粒转运与转化的调控效应,了解土壤水分亏缺对水稻同化物分配及其籽粒充实的调控机理,以期为水稻高产节水栽培技术提供参考依据。研究主要结果如下:
1.干旱胁迫处理显著降低了水稻叶片相对含水量、叶绿素含量、净光合速率,影响光合同化产物的生产,且植株衰老进程明显加快。干旱胁迫处理比正常灌水的下降程度更为显著,而代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7比华粳籼74表现出较为明显的耐旱优势。干旱胁迫导致水稻产量显著降低,与正常灌水处理相比,华粳籼74分别减产14.13％(MD)和29.55%(SD),代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7则减产8.85%(MD)和21.57%(SD),代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7减产幅度要明显小于华粳籼174。干旱胁迫促进水稻茎鞘贮藏碳水化合物的输出与转运,显著提高茎鞘物质输出量和运转率,增加茎鞘贮藏物质对籽粒的贡献。与正常灌水相比,干旱胁迫下华粳籼74和代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7的贡献率分别提高了3.88-8.86,4.75-9.27个百分点。说明干旱胁迫下代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7茎鞘贮藏同化物向籽粒分配能力要明显强于华粳籼74,且其光合作用能力受影响相对较小,是其受旱情况下减产幅度较小的主要原因。
2.干旱胁迫影响水稻茎鞘贮藏碳水化合物代谢及其酶的活性。水稻灌浆期土壤干旱使淀粉降解加速,而可溶性糖和蔗糖浓度有所上升。说明干旱胁迫促进茎鞘中淀粉水解及非结构性碳水化合物向外运转,为籽粒充实提供物质来源。干旱胁迫提高了水稻茎鞘贮藏淀粉水解酶中α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄苷酶、D-酶的活性,但是对脱枝酶活性影响不明显,而淀粉磷酸化酶活性表现出抑制作用。蔗糖代谢中,SPS活性上升,蔗糖转化酶活性呈下降趋势,利于蔗糖合成及贮藏物质运转。说明水稻茎鞘贮藏碳水化合物降解相关酶活性的变化对茎鞘贮藏淀粉的水解及其向籽粒转运起着重要调节作用。代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7茎鞘贮藏碳水化合物代谢相关酶活性对干旱胁迫的响应要灵敏于华粳籼74,从而表现为茎鞘物质输出率、转化率比华粳籼74高。
3.干旱胁迫提高了籽粒灌浆速率,但缩短了灌浆持续期,粒重下降,且重度干旱胁迫影响更为显著。籽粒中蔗糖和可溶性糖含量在整个灌浆期呈下降趋势。籽粒淀粉含量的积累与可溶性糖含量的变化呈现出相反趋势。干旱胁迫处理的籽粒淀粉含量在灌浆后期均明显低于正常灌水处理,但在相同的胁迫程度下代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7成熟籽粒中淀粉含量要高于受体华粳籼74,这为代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7产量高于受体华粳籼74奠定了基础。干旱胁迫下水稻籽粒淀粉合成相关酶活性在灌浆前中期显著提高,但达到峰值后又迅速下降,灌浆后期均低于正常灌水处理。经相关分析表明,籽粒淀粉积累速率与淀粉合成相关酶(SS、AINV、AGPP、GBSS、SSS、Q酶)活性呈显著正相关。说明水稻灌浆期籽粒中淀粉合成相关酶的活性变化是影响籽粒灌浆充实的重要生理原因。
4.干旱胁迫显著提高了水稻各器官ABA含量,且代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7各器官ABA含量明显高于受体华粳籼74,干旱胁迫下ABA含量提高幅度显著大于华粳籼74。与正常灌水相比,喷施低浓度ABA处理显著提高了籽粒ABA与茎鞘ABA的含量,提高了物质运转率、籽粒灌浆速率,明显改善籽粒灌浆状况,从而提高产量:然而喷施ABA合成抑制剂(Flu)结果刚好相反。ABA含量比率与水稻运转率、籽粒灌浆速率呈极显著相关。说明ABA能促进光合同化物向籽粒运转,改善籽粒灌浆状况,进而提高产量。干旱胁迫下代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7比受体华粳籼74光合作用能力强,物质转运率高,灌浆速率快,表现出较强的抗旱能力,可能与植株营养器官所含ABA含量较高密切相关。