土壤病原菌对荔枝叶红豆种群密度与距离制约的研究

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生物多样性的形成与维持机制是生物多样性的重要理论基础,对于进一步阐明生物多样性对生态系统稳定性及其功能的作用机理,充分认识在人类活动影响下生物多样性的变化机理,保护与合理利用生物多样性资源,以及对受损生态系统的恢复与重建均具有重要的理论意义。 本文基于海南岛尖峰岭热带低地雨林和山地雨林内9株荔枝叶红豆(Ormosia semicastrata Hance f. litchifolia How)成年树周围的9块永久性样地及相应2个海拔地段的荫棚实验,对密度与距离制约机制及其在群落物种多样性维持中的作用进行了研究,得出以下的主要结论: (1)土壤病原菌对热带低地雨林和山地雨林中的荔枝叶红豆种子萌发均没有显著性的影响。在热带低地雨林中,距离母树0~5 m和15~20 m原土的高密度种子平均萌发率(±SE)分别为47.54±7.9%和42.5±5.3%,而对应的灭菌土壤的平均种子萌发率分别为41.7±8.3%和52.8±7.7%,与原土相比,2个距离梯度的灭菌土壤均没有提高种子的萌发率。在热带山地雨林的原土中,种子的萌发率虽然显示出显著的密度或距离效应,但是与原土相比,灭菌土壤并没有明显提高相应处理的种子萌发率。这些结果说明,热带低地雨林和山地雨林荔枝叶红豆种子的萌发均不受土壤病原菌所影响,可能因为荔枝叶红豆种子的种皮较厚、体积较大,能够储存较多的次生物质和营养物质,从而增强其抵抗病原菌侵染的能力,但是目前尚缺乏这方面的直接证据。 (2)土壤病原菌对荔枝叶红豆幼苗的存活和生长具有显著的抑制作用。在自然条件下,热带低地雨林和山地雨林荔枝叶红豆幼苗的存活概率和存活幼苗的生长量(根系长度、总生物量、地下生物量/地上生物量)随着与母树距离的增加以及同种幼苗密度的减少而显著地增加,表明密度与距离制约机制对这两种热带森林中荔枝叶红豆幼苗的存活和生长具有强烈的抑制作用,与Janzen-Connell假说预期的结果一致。在这2种热带森林的荫棚实验中,靠近母树原土中的荔枝叶红豆幼苗的存活率以及存活幼苗的生长量显著低于远离母树的幼苗;相对于原土而言,靠近母树的灭菌土壤显著地提高幼苗的存活率以及存活幼苗的生长量,但是远离母树的灭菌土壤对幼苗的存活和生长没有显著性的影响。这些结果表明:①土壤病原菌是导致荔枝叶红豆幼苗死亡的关键原因;②土壤病原菌主要密集在母树的周围,并强烈地抑制着荔枝叶红豆幼苗的存活和生长。如果荔枝叶红豆幼苗的存活率与其生长量具有正的相关关系,那么对于母树周围的这些幼苗来说,生长量的减少可能意味着它们随后死亡机会的增加,因此受病原菌侵染而幸存下来的这些幼苗个体仍然不能确保它们的长期存活。   (3)土壤病原菌对荔枝叶红豆种群的侵染具有高度的专一性。从荫棚实验的结果来看,2种热带森林中荔枝叶红豆成年树根系土壤病原菌比异种成年树根系土壤病原菌造成其幼苗的死亡率显著增加,说明土壤病原菌对荔枝叶红豆种群的侵染具有高度的专一性,并成为荔枝叶红豆幼苗大量死亡的根本原因。与异种成年树根系土壤病原菌相比,2种热带森林中荔枝叶红豆成年树根系土壤病原菌显著地降低其幼苗的生长(根系长度、总生物量、地下生物量/地上生物量),这进一步说明土壤病原菌对荔枝叶红豆种群的侵染具有专一性。如果专性病原菌导致寄主幼苗的密度制约死亡现象是普遍强烈的,那么病原菌在热带森林物种多样性的形成和维持中将起着关键性的作用。 (4)土壤病原菌对优势种群的抑制作用维持了热带森林群落的物种多样性。在热带低地雨林和山地雨林中,荔枝叶红豆的幼苗数量随着个体高度的增加而急剧地减少:小幼苗<中幼苗<大幼苗,说明专性病原菌对荔枝叶红豆小、中幼苗的存活都具有强烈的抑制作用。荔枝叶红豆幼苗的空间分布随着幼苗高度的增加而逐渐由集聚型向均匀型过渡,高度在25 cm以下的幼苗具有最大空间集聚强度。这是专性病原菌通过密度或距离制约死亡的方式调节种群结构的结果。相比之下,2种热带森林群落的Shannon-Wiener多样性指数随着幼苗高度的增加而显著地增加,其测度值与荔枝叶红豆幼苗的个体数量及荔枝叶红豆种群幼苗的空间集聚强度之间都存在着显著的负相关关系。可见,专性病原菌对群落中优势种群的抑制作用可以为其它有相似需求物种的更新提供空间和资源,从而维持群落较高的物种多样性。
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