论文部分内容阅读
棉铃虫和烟青虫是在中国同域发生的两个近缘种，它们都以顺-11-十六碳烯醛（Z11-16:Ald）和顺-9-十六碳烯醛(Z9-16:Ald)为必需性信息素组分，但在这两个物种中这两种化合物的比例几乎相反，棉铃虫中为97∶3，而烟青虫中为7∶93。田间实验和实验室的风洞研究已表明分别按照腺体比例混合的二元混合物诱芯足以引起两个物种的求偶反应，且没有交叉吸引现象，这为我们研究两种昆虫如何识别信息素的比例提供了一个理想的模型。另外，顺-9-十四碳烯醛(Z9-14:Ald)也是棉铃虫雌蛾腺体微量释放的性信息素组分。以往的研究表明，信息素气味流中Z9-14:Ald相对比例较低时能够促进对雄蛾的吸引，而较高时则抑制了对雄蛾的吸引。在本研究中，我们利用多种方法，包括风洞、单感器记录和活体钙离子成像来探讨棉铃虫和烟青虫对比例相反的性信息素二元组分混合物的外周编码机制，并进一步研究Z9-14:Ald在棉铃虫求偶中发挥不同功能的机制。Lianlool是棉铃虫和烟青虫常见的寄主挥发物，我们还研究了Z11-16:Ald和linalool二元混合物在棉铃虫触角叶的表征，取得的结果主要如下。 1.两种铃夜蛾属昆虫对相反性信息素气味流的外周编码在雄蛾对一系列不同比例(100∶0，97∶3,50∶50，7∶93，0∶100)的二元信息素(Z11-16:Ald和Z9-16:Ald)混合物的行为反应测定中，比例为100∶0，97∶3和50∶50的诱芯引起了棉铃虫的逆飞行为，比例为7∶93，50∶50和0∶100的诱芯引起烟青虫的逆飞行为。在电生理中发现，对于每个物种来说，嗅觉感受神经元(OSNs)对三种不同比例(97∶3，50∶50，7∶93)混合物在单个神经元水平放电指数（FRII）和群体神经元水平放电指数（FRIP）明显不同。各个物种对50∶50的FRIP更类似于本物种的腺体比例气味流。在两个物种的光学成像中，调谐Z11-16:Ald和Z9-16:Ald神经元的投射区域都在巨大神经纤维球复合体(MGC)，但分布在MGC的不同区域。在棉铃虫中，Z11-16:Ald和Z9-16:Ald分别激活了云状体和Posterior dorsomedial unit(Dm-p)，激活区域分别占整个触角叶面积的8.54％和3.04％。在烟青虫中，Z11-16:Ald和Z9-16:Ald分别激活了腹下球和云状体，激活区域分别占整个触角叶面积的5.41％和8.55％。在剂量反应中，棉铃虫中同等剂量的Z11-16:Ald在触角叶的反应强度高于Z9-16:Ald，而在烟青虫中呈现相反的趋势。不同比例二元混合物在触角叶的表征中，棉铃虫中100∶0，97∶3，50∶50引起了较强的云状体和MGC反应，而在烟青虫中50∶50，7∶93，0∶100引起了较强的MGC反应。这些结果表明，棉铃虫和烟青虫对相反比例信息素气味流的外周编码决定于单个神经元的放电频率及各类OSNs在触角上的相对丰度。两个物种触角上OSNs向触角叶的输入信号和行为是紧密相关的。 2.Z9-14:Ald影响雄性棉铃虫对性信息素行为反应的机制在棉铃虫的行为测定中，0.3％的Z9-14:Ald加入97∶3的二元诱芯（Z11-16:Ald和Z9-16:Ald）中显著提高了雄蛾的着陆行为，但是1％和10％Z9-14:Ald的加入则显著抑制了雄蛾的逆飞行为。单感器记录发现，TypeⅠ型毛形感器中含有调谐Z11-16:Ald的OSN，TypeⅡ型中含有调谐Z9-14:Ald和Z9-16:Ald的嗅觉感受神经元，和Z9-16:Ald相比，神经元对Z9-14:Ald更为敏感。光学成像中，Z9-14:Ald同时激活了MGC中的两个区域Dm-p和Dm-a，在低剂量时(1μg和10μg)时Dm-p的反应强度显著高于Dm-a，但在高剂量(100μg)时差异不显著。这些结果表明，不同剂量的Z9-14:Ald在棉铃虫的求偶行为中发挥不同的作用，可能是由于激活了不同的嗅觉通路，特定气味在不同浓度下激活不同的嗅觉通路可能是行为转换的嗅觉基础。 3.Z11-16:Ald和linalool二元混合物在触角叶的空间表征在棉铃虫的单感器记录中，调谐Z11-16:Ald的OSNs对植物气味linalool没有反应，但当Z11-16:Ald和linalool混合刺激时，其OSNs的放电频率显著高于单一组分Z11-16:Ald。这种混合物的协同作用并没有在成像实验中得以体现，linalool的加入抑制了云状体的反应。在单一组分表征中，1μg的Z11-16:Ald不仅激活了MGC中的云状体，同时还明显激活了MGC外的另外两个普通神经纤维球，而这两个神经纤维球同时也被linalool所激活。但Z11-16:Ald在10μg的时候，只激活MGC区域中的云状体。性信息素和植物气味的相互作用有待于进一步研究。