论文部分内容阅读
中国北方草地生态系统的生产力及相关的结构和功能常受水分限制,且随全球气候变化水分的限制作用越来越突出。氮(N)、磷(P)是生物必需的大量元素,且碳(C)、N和P的均衡供应是限制生产力的关键因子。土壤N、P的储存和均衡供应与土壤N、P组分及其分解相关的酶活性密切相关。然而,沿着水分梯度(干旱梯度)N、P库的结构、含量和有效性以及C、N、P耦合循环如何变异仍然未知。本文以中国北方干旱和半干旱地区的草地样带土壤为研究对象,沿着3700km干旱草地样带,利用土壤有机N分级、Hedley有机-无机P分级以及C∶N∶P酶计量学等手段,研究了该样带土壤N、P的储存和供应状况,以及土壤C、N和P的相对限制状况沿着干旱梯度的变化,以期为制定基于可持续发展的、科学的草地管理措施提供理论依据,也为探明草地生态系统C、N和P元素生物地球化学循环如何响应全球气候变化提供证据支持。本文主要的研究结果与结论如下: 1、所有的土壤有机N组分,包括水解成铵、氨基酸态N、氨基糖态N、酸解未知N和酸不溶态N,都随着干旱指数(湿度)的增加而增加(干旱指数为年平均降水/年平均潜在蒸散量,大小在0.03到0.57之间)。但是随着干旱指数的增加,土壤有机N组分占全N的比例有很大变异:水解成铵占全N的比例下降,氨基酸态N、氨基糖态N和酸不溶态N随着干旱指数的增加而增加;最大的土壤有机N组分在干旱和半干旱地区的分界处(干旱指数为0.20)从水解成铵(约40%)变为氨基酸态N(约50%)。蛋白酶、肽酶、N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶的活性在该转折点前后也出现了不同的变化趋势,进一步验证了拐点的存在。蛋白酶、肽酶和N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶只在半干旱地区随着干旱指数的增加而增加。然而,酰胺酶在干旱和半干旱地区均随着干旱指数的增加呈线性增加。在干旱地区,结构方程模型的数据表明酰胺酶活性主要依赖于N组分的变化。而在半干旱地区,蛋白酶、肽酶、N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶和酰胺酶的活性都主要依赖于微生物活性的变化。这些结果表明,伴随着土壤有机N组分的化学性质以及稳定性的变化,调控有机N周转的主要过程从在干旱地区的由土壤营养物质丰度调控的过程转变成在半干旱地区的由生物需求调控的过程。 2、初级矿物中的P(钙P)随着干燥度(1-年平均降水/年平均潜在蒸散量,分布在0.43到0.97之间)的下降(湿度的增加)而降低。然而,即使在最湿润的地方钙P仍约占全P的30%。相反地,有机P和闭蓄态P随着湿度的增加而增加。全P和非闭蓄态P随着干旱梯度呈现与上述指标明显不同的趋势(干旱度为0.7),即先随湿度的增加而降低,再随湿度的增加而增加。这些P组分的变异伴随着土壤元素计量比的变异,其中土壤C∶P和N∶P随着湿度的增加而增加。这些研究结果表明,随着湿度的增加,土壤中P的含量相对于C和N逐渐下降,也表明P循环逐渐从非生物调节的过程向生物调节的过程转变,在干燥度为0.7(250mm降水)处有明显的转折。此外,沿着干旱梯度,P组分的变化验证了Walker和Syers沿着土壤发育P的迁移和转化规律模型,但是在干旱地区低淋溶的条件下,土壤处于弱发育程度;也表明干旱地区的水分与湿润地区的时间类似,驱动着P在各个组分之间的迁移。在干旱地区较低的土壤C∶P和N∶P(土壤C、N和P循环的解耦)可能是土壤发育程度比较弱的一个反映。 3、土壤N(N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶;亮氨酸氨基肽酶)和P分解的酶(磷酸单酯酶)与C分解的酶(β-1,4-葡萄糖苷酶)之间有显著的正相关关系。然而,土壤C和N分解酶比例的第二类回归斜率(2.450)比全球值(1.091)高。在半干旱地区(干燥度<0.7),随着干旱程度的增加,土壤C和N分解酶比例、土壤C和P分解酶比例和N∶P酶计量比例都稳定在1.0左右。然而,在干旱地区(干燥度>0.7),土壤C和N分解酶比例与土壤C和P分解酶比例都随着干旱的增加而降低;而N和P分解的特定酶活性(nmol h-1mg-1有机C)和N∶P酶计量均高于半干旱地区。土壤C和N分解酶比例随着土壤C∶N比的增加而增加,与随着土壤C∶N比增加而增加的植物和微生物C∶N比相一致。类似地,植物和酶C∶P计量比均随着土壤C∶P计量比的增加而增加。相反地,植物N∶P比例并不随着土壤N∶P比例的变化而变化,而N∶P酶计量比随着土壤N∶P比例的增加而降低。这些结果表明,随着气候以及土壤营养状况的变化,有机体元素计量的变化会导致从土壤中获得C、N和P的比例发生变化。此外,这些结果也表明在贫营养的干旱地区,C、N、P均衡供应的状态被打破,随着干旱的增加更多的酶被分配用于获取营养元素(N和P),尤其是N。总体上,这些结果表明沿着干旱梯度,酶计量比例的变化能够很好地指示有机体应对气候和土壤营养状况的变化。