苜蓿对缺硫的响应以及硫磷互作

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苜蓿属(Medicago)植物是全球范围内广泛种植的豆科牧草,其产量和品质受包括土壤养分供给状况等多种环境因素的影响。蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)是豆科植物的模式植物,其两个重要的生态型A17和R108分别作为全基因组测序和易于遗传转化的研究材料。黄花苜蓿(Medicago falcata)是一种多年生优良牧草,具有优异的抗逆特性,在苜蓿育种研究中具有极其重要的地位。硫是植物生长必需的大量元素之一,在植物的生长和发育过程中发挥着重要的作用。近年来,由于大气工业含硫废气排放的减少和集约化农业生产对土壤硫的掠夺等综合因素的影响,导致土壤缺硫问题逐渐成为限制农业生产的主要因素之一。在植物适应土壤缺硫胁迫的过程中,局部和系统调控机制都发挥着重要的作用。了解植物对土壤缺硫胁迫的系统响应过程对于阐明植物硫营养的调控机制至关重要。磷是另外一个植物必需的大量元素,同样在植物的生长和发育过程中发挥重要的功能。目前,对于植物硫磷营养之间相互影响的研究报道还相对较少。揭示植物硫和磷营养的互作机理可以为培育硫磷高效利用植物提供理论依据。  本研究系统地比较了蒺藜苜蓿生态型A17和R108在植株生长、根系形态,以及养分代谢等方面的对缺硫胁迫的响应。缺硫胁迫刺激蒺藜苜蓿在距离主根尖较近区段的侧根发生和生长,但没有影响根系的生物量。缺硫胁迫对生态型R108根系形态的影响大于对A17的影响,并且侧根发生的位置更加靠近主根尖。缺硫胁迫对R108植株生长的抑制作用比对A17的抑制作用更加强烈。缺硫胁迫导致蒺藜苜蓿植株内部的大量和微量营养元素含量发生复杂而多样的变化。总体而言,在缺硫胁迫条件下,A17植株内的营养元素含量增加的居多,而R108植株内的多数营养元素含量都有所降低。缺硫胁迫导致蒺藜苜蓿R108植株大量累积花青素,而没有影响A17植株的花青素含量。这些结果表明蒺藜苜蓿生态型R108对缺硫胁迫的响应比生态型A17更加敏感。  本研究运用分根培养的方法研究了蒺藜苜蓿R108在植株生长、根系形态、硫含量、以及与硫吸收和同化相关基因的表达等多个层次对土壤缺硫胁迫的系统响应。研究结果表明,蒺藜苜蓿在根系生长、硫含量以及硫吸收和同化相关基因的表达对土壤异质缺硫胁迫表现出明显的系统响应。当同一株植物的根系处于不同供硫水平时,蒺藜苜蓿的根系生长表现出一种十分有利和合理的适应策略,即增加处于硫充足介质中的根系生长,而降低对缺硫介质中根系的投入,从而充分利用环境中的硫资源。蒺藜苜蓿对土壤异质缺硫的这种适应策略,最终促进了植株整体水平的生长。在土壤异质缺硫条件下,蒺藜苜蓿地上部和根中的MtSUL TRs和MtAPR1的表达模式呈现出不同的特点。在土壤异质供硫条件下,系统硫信号通过调节MtSULTR1.1和MtSULTR1.3基因的表达,增加处于硫供应充足介质中根系的硫吸收活力,而相对降低缺硫介质中根系的硫吸收活力,从而在植株整体水平调控蒺藜苜蓿根系对硫的吸收。此外,为了进一步阐明蒺藜苜蓿对系统缺硫胁迫的响应机制,同样利用分根培养条件,测定了恢复供硫或供应硫同化关键产物Cys对蒺藜苜蓿硫吸收和同化关键基因在转录水平的影响。结果表明,SO42-可能作为系统信号,从一侧根系经由植株地上部调控另一侧根系的硫吸收和同化,而Cys不是调控蒺藜苜蓿响应缺硫胁迫的系统信号分子。  本研究系统地探讨了豆科模式植物蒺藜苜蓿和多年生黄花苜蓿的硫磷营养之间的互作关系。结果表明,硫磷营养对黄花苜蓿和蒺藜苜蓿植株生长,养分代谢,以及根系分泌质子、柠檬酸和酸性磷酸酶等多个方面的影响过程中存在复杂的互作关系,并且硫磷营养互作对黄花苜蓿和蒺藜苜蓿的影响存在差异。此外,进一步探究了光合碳同化和碳代谢在黄花苜蓿硫磷营养互作过程中的影响。研究结果表明,可溶性糖含量与根系分泌柠檬酸和酸性磷酸酶等缺磷响应过程密切相关,暗示糖在苜蓿的硫磷营养互作过程中可能发挥作用。这些结果为进一步阐明苜蓿硫磷营养互作的调控机制提供了理论支撑。  综上所述,本研究发现模式植物蒺藜苜蓿A17与R108对缺硫胁迫的响应存在差异,并且R108比A17更加敏感。进一步运用分根实验发现蒺藜苜蓿R108对缺硫胁迫存在明显的系统响应,并且SO42-可能作为系统信号分子,参与调控蒺藜苜蓿对硫的吸收和同化。最后,本研究发现糖在黄花苜蓿和蒺藜苜蓿的硫磷营养互作过程中可能发挥作用。这些研究结果为揭示豆科植物对缺硫胁迫的响应机制奠定了坚实的基础。  
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