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本文综述了蚯蚓在生态系统中的作用,已知蚯蚓外来种在我国及世界的分布格局及其对入侵地生态系统之影响。中国南方已记录的土著环毛类(pheretimoids)蚯蚓(主要是Amynthas和Metaphire属)超过120种。这些蚯蚓在自然林中占绝对优势,对外来蚯蚓有很强的抵制能力,其中一些已在其演化地(东洋区)以外的很多地方成功定居。没有资料报道外来种蚯蚓在中国南方自然林内成功定居繁衍。研究环毛类抵御外来种入侵机制及其在演化地外与其它入侵种的竞争对于丰富生物入侵理论和制定蚯蚓外来种入侵应对策略有重要意义。本文的假设是:(1)外来种蚯蚓未能在中国南方自然林定居,不是因为对自然林生境的不适应,而主要是因为遭到环毛类的抵御;(2)环毛类在其演化地外的自然林中仍有很强的竞争力;环毛类的存在,不利于其他外来种的入侵和生存。为了验证上述假设,分别在广东鼎湖山、南岭和鹤山以及美国田纳西州的大烟山国家公园设计了两个试验。
广东鼎湖山、南岭和鹤山的蚯蚓调查表明:(1) Ocnerodrilus occidentalis是调查中得到的唯一外来种,它在人工林和撂荒地中广泛分布,常是这些生境的优势种,但其在自然林内无分布;(2)O.occidentalis与环毛类蚯蚓可以共存,但它们的生物量或密度呈显著的负相关,存在种间竞争;(3)O.occidentalis本身对土壤参数(有机质,含水量和pH等)不敏感,但土壤含水量和pH值对O.occidentalis分布的贡献很大,因为它们显著影响环毛类蚯蚓的生物量和密度;(4)D。occidentalis广泛分布的可能机制有:a钙腺的作用,如固定体内和环境中CO2和减少身体水分流失等;b逆境(如干旱)时的蜷曲休眠行为;和c孤雌生殖。上述试验佐证了环毛类在自然林中有效抵制外来种入侵之现象,但没能涉及其抵制的方式和机制。而且,在国内研究环毛类与外来种相互作用,无法完全去除生境对外来种的影响。
美国田纳西州大烟山国家公园的试验较好地解决了上述问题。同属于表栖类的Amynthas spp.与源自欧洲的Lumbricus rubellus共存于公园的自然林中。野外样地中蚯蚓、土壤和凋落物的碳氮同位素丰度和室内微宇宙试验表明:(1)自然环境下Amynthas spp.取食较多的土壤(特别是其中的土壤生物),L.rubellus取食较多的凋落物(也有土壤)。(2)室内培养时,种内竞争可能比种间竞争明显,但后者作用不能忽视,蚯蚓身体碳氮同位素的数据表明它显著加强了两类蚯蚓各自的取食偏好;土柱中Amynthas spp.密度较低时,L.rubellus的存在有利于Amynthasspp.生物量的增加。(3)蚯蚓取食偏好的不同,导致其对土壤微生物(PLFAs)的影响截然不同,Amynthas spp.明显降低土壤的总PLFAs,但L.rubellus几乎没有影响。(4)环境胁迫(土壤灭菌)对蚯蚓取食偏好,蚯蚓生物量,蚯蚓种间作用,蚯蚓对土壤PLFAs的影响等都有深刻改变。灭菌土中,Amynthas spp.的取食偏好向凋落物转变,且生物量普遍增加,此时Amynthas spp.对土壤G+菌和土壤生物(原生动物和其他土壤动物)的摄食明显加强;L.rubellus仍以凋落物为主要食物,但摄食量明显减少,生物量也普遍下降。说明L.rubellus消化凋落物时可能需要土壤中某些类群微生物的协助。(5)土壤中G+菌在蚯蚓消化凋落物过程中有重要作用;Amynthas spp.摄取土壤中G+菌的能力很强,但L.rubellus摄取土壤(特别灭菌土)中G+菌的能力较弱;Amynthas spp.通过摄食(竞争)土壤G+菌而不利于L.rubellus的生存。
综合起来,Amynthas spp.与L.rubellus存在种间竞争,种间竞争使各自的取食偏好强化。环境胁迫时(如微生物减少),Amynthas spp.食性可以发生大的转变,更多地取食凋落物,并加强对土壤G+菌和土壤生物的摄取,生存良好。L。rubellus改变食性的能力差,又不能从土壤中获取足够的G+菌以帮助对凋落物的消化,生存质量下降。依此而论,Amyruhas spp.在与L.rubellus竞争时,有一定的优势,Amynthas spp.无疑是自然林中潜力很大的入侵者。
我们的结论是:(1)环毛类虽然对土壤水分条件和pH较敏感,但在水分条件好的自然林中优势明显。灵活的食性变化,高效的摄食(土壤生物)行为是其在自然林中保持优势的机制之一。(2)环毛类在其演化地外的自然林中仍有很强的竞争力;Amynthas的引入和存在,不利于世界广布种L.rubellus的入侵和生存。(3)假设“外来种蚯蚓未能在中国南方自然林定居,不是因为对自然林生境的不适应,而主要是因为遭到环毛类的抵御”很可能成立。(4) Amynthas spp.自身的入侵潜力巨大,可能对入侵地自然林生态系统产生深远影响。