以柳兰和野菊为例探讨植物多倍体与二倍体的抗旱能力差异

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染色体加倍在植物进化过程中有重要作用。多倍化常伴随着植物形态和生理特性的改变,导致不同细胞型对环境梯度的适应性不同并且发生分布区分化。多倍体优势理论一般认为多倍体比二倍体有更强的非生物因子胁迫耐受性和更广的生态幅,所以多倍体能比二倍体分布在更极端的环境,比二倍体有更广的分布区。研究不同细胞型的生理生态特性对理解多倍体的生态适应性和分布区形成机制有重要作用,然而目前对多倍体生理生态特性与分布区关系的实验研究仍然较少。水分是限制植物生长和分布的重要环境因子,本研究通过同质园实验定量分析了柳兰和野菊不同细胞型对干旱胁迫的响应差异,以探讨多倍化对干旱耐受性的影响以及抗旱能力差异对不同细胞型分布区的影响。  柳叶菜科植物柳兰Chamerion angustifolium为北半球广布的多年生草本植物,自然居群中有二倍体、四倍体和六倍体三种细胞型。与多倍体一般分布在高海拔山地的情况不同,柳兰的二倍体植株比多倍体分布在海拔更高的地区。生长在高海拔地区的植物通常会受到低温诱导的生理干旱胁迫,因此推测能占据高海拔生境的柳兰二倍体比多倍体更抗旱。通过水分梯度处理,检测了柳兰不同细胞型在不同土壤含水量下的生物量分配、水分利用效率、气体交换参数和叶片解剖结构特性,分析不同细胞型对水分梯度的适应性。结果表明柳兰二倍体和六倍体对干旱胁迫的耐受性不同。虽然两个细胞型植株的生长在水分亏缺时都受到抑制,但二倍体通过形态方面的调整,有更厚而且密度更大的叶片,能忍受较低的相对含水量(RWC),并且在水分传导安全性与高效性的权衡中选择了安全性,叶脉有较细且较多的木质部导管,能保证正常的水分运输。此外,二倍体在不同水分梯度下有稳定的根冠比(R∶S ratio)和光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm),气孔导度(gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(E)在干旱过程中降低的幅度更小,在严重干旱胁迫时比六倍体有更高的最大光合作用速率(Amax)和总生物量积累量(TDM),并且有较高的水分利用效率(WUE),表明二倍体比六倍体更耐旱。柳兰两个细胞型对干旱胁迫的耐受性差异可能造成了他们在海拔梯度上的替代分布,耐旱的二倍体能占据胁迫程度较高的高海拔生境,而对干旱敏感的多倍体则作为新生境的填充类群(‘fill-in taxa),扩展了低海拔的分布区。这种不同细胞型之间由于适应性差异导致生境分化的分布模式符合多倍体分布区形成的适应性进化理论。  菊科植物野菊Chrysanthemum indicum是常分布在干旱生境的多年生草本植物,自然居群中有二倍体和四倍体两种细胞型,其中二倍体仅分布在中国中部和北部的少数地区,而四倍体广布于中国北部和长江以南的大部分地区。已有研究表明四倍体的分布区曾在第四纪冰期气候干旱森林退缩时向南扩张,并且在冰期后森林恢复过程中保留在这些已占领的地区,因此推测野菊四倍体可能有较强的抗旱和竞争能力,能忍受冰期干旱的气候和冰期后周围植被竞争对植株生长的影响。通过土壤水分梯度和密度梯度处理,检测了野菊二倍体和四倍体植株对干旱胁迫和竞争的响应,以及不同水分条件对竞争强度的影响。结果发现野菊二倍体和四倍体在干旱胁迫时共同表现出较稳定的总生物量积累量(TDM),最大光合作用速率(Amax),光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)和增加的根冠比(R∶Sratio),表明两个细胞型对干旱都有一定的适应性。但四倍体和二倍体相比是更有优势的细胞型,因为四倍体在所有水分梯度下均有较高的Amax和TDM,水分亏缺时有较高的水分利用效率(WUE),并且在较大的水分变化幅度下有较高的表型可塑性,表明四倍体不仅耐旱,而且对水分梯度有更广的适应能力。四倍体由于较低的叶片相对含水量(RWC),比叶重(LMA)和叶片凌晨水势(ψpre),是干旱耐受型植物。此外,野菊四倍体在干旱胁迫和充分浇水时都保持了较强的竞争能力,竞争性与干旱胁迫耐受性之间没有权衡关系,四倍体是功能比较全面的基因型(all purpose genotypes)。野菊四倍体对水分较广的耐受性和较强的竞争能力可能促进了植株对新环境的适应与入侵,导致四倍体比二倍体有更广的分布区。  虽然柳兰和野菊的多倍体细胞型与二倍体相比时表现出不同的抗旱能力,多倍体不一定比二倍体有更强的胁迫耐受性,但多倍化导致不同细胞型的生理生态特性发生分化,并且使多倍体有较高的表型可塑性,甚至有较强的竞争能力,这增强了多倍体种对异质环境的适应能力,扩大了多倍体种的分布区。
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