【摘 要】
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在各种研究单性花的模式植物中,黄瓜已经在过去50年中被广泛地加以研究。有关黄瓜性别表达的研究文献大部分涉及乙烯对雌雄花发育的调控。在黄瓜花芽发育早期,雌雄性器官原基都
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在各种研究单性花的模式植物中,黄瓜已经在过去50年中被广泛地加以研究。有关黄瓜性别表达的研究文献大部分涉及乙烯对雌雄花发育的调控。在黄瓜花芽发育早期,雌雄性器官原基都有发生,根据我们实验室对黄瓜发育时期的观察,发现雌雄花的分化发生于6期,且滞育的非正常性器官在之后的发育过程中始终保持存活状态。更为重要的是,我们发现在7期之后的雌花雄蕊花药部位出现了器官特异性的DNA损伤现象,这表明黄瓜性别分化是在特定花器官水平上进行的。根据这些发现,我们提出了有关乙烯促雌分子机制的假说,即在黄瓜单性花分化早期,可能出现器官特异性的乙烯代谢或信号转导异常,从而造成雌花雄蕊原基出现DNA损伤,最终导致雄蕊发育停滞。
为了证明上述假说,我们采用了转基因技术,利用拟南芥中被证明在花瓣和雄蕊中特异表达的AP3启动子驱动乙烯代谢和信号转导途径中的关键基因,通过器官特异性地改变这些基因的表达来检验上述假说的正确性。实验结果表明改变内源乙烯量确实可以改变黄瓜雌雄花的比例。转基因拟南芥的研究发现,乙烯量及乙烯信号转导系统的改变均影响拟南芥雄蕊的形态建成,导致转基因植株的雄蕊发育异常。扫描电镜显示转基因拟南芥雄蕊的变异发生于花发育早期,而且在部分早期发育异常的雄蕊中确实出现了细胞程序性死亡的特征。这些结果在一定程度上证明了上述“器官特异性地改变乙烯代谢或信号途径能够导致雄蕊发育异常”的解释乙烯促雌现象分子机制的假说。
此外,我们还通过外施乙烯及ACO抑制剂对转基因植株表型形成的生理机制进行了进一步的分析,发现抑制ACO活性确实可以减轻过量表达ACO植株的雄蕊发育异常表型,而无法减轻反义CTR1转基因植株的表型。在外施实验中,我们还发现在所有四种花器官中,雄蕊对乙烯浓度的增加反应最为敏感。这对我们理解雄蕊器官形成过程中对环境信号的反应特异性提供了重要的实验依据。
本论文的研究结果不仅促进了我们对黄瓜性别分化的理解,而且为全面了解雄蕊发育的调节机制开拓了一个新的思路。我们相信今后的研究将会逐渐揭开乙烯调控黄瓜性别分化的分子机制。
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