硅影响水稻磷吸收及耐盐性的机制研究

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硅是地壳中含量最丰富的元素之一,被公认为植物生长和发育过程中的有益元素。硅能够减轻植物所遭受的生物胁迫,包括植物病害和虫害,此外,也能够改善植物在各种非生物胁迫下的生长,如干旱、热害、冷害、涝害、盐害、金属毒害以及N、P养分不均衡等胁迫。水稻是一种典型的硅累积植物,硅对于水稻的高产和稳产尤为重要。先前很多研究已经报道,硅在低磷和高磷情况下对植物的生长和发育具有有益作用,硅不仅能够减少高磷浓度下水稻对磷的吸收,而且改善植物在低磷条件下对体内磷的有效利用。农业灌溉通常会导致土壤的盐渍化,全球估计接近50%的灌溉土壤受到盐害的影响,因此,水稻作为所有谷类作物中对土壤盐分最敏感的作物很容易受到土壤盐渍化的危害。目前,很多研究报道硅可以缓解盐胁迫对植物的影响。潜在的机制包括硅提高植物在盐胁迫下的抗氧化能力,增加植物激素的合成,通过调节水通道蛋白增加根系导水率以及硅在根系内皮层的沉积减少钠离子(Na+)由根系向地上部的运输。本研究利用了一个硅吸收缺陷的水稻突变体lsi1,其对应的野生型为Oochikara,这个突变体lsi1具有和野生型相似的根系硅的累积,然而其地上部却比野生型积累更少的硅,这将有益于深入研究硅影响水稻磷吸收以及提高水稻耐盐性的生理和分子机制。  硅磷互作机制研究:我首先通过相对长期和短期的试验研究了硅在外界高磷浓度(210μM)下对磷吸收和积累的影响。结果表明,硅能够减少野生型水稻磷的吸收以及在地上部的累积,而对突变体lsi1没有影响。硅预处理同样减少了野生型水稻对磷的吸收,然而对突变体lsi1没有影响。此外,硅没有影响野生型水稻及突变体lsi1根到地上部磷的迁移以及磷在水稻不同组织器官的分布,表明硅减少野生型水稻地上部的磷积累是通过减少根系磷的吸收所引起。蛙卵的异源表达实验证明了Lsi1不具有转运磷的功能且没有观察到硅磷之间存在竞争关系。进一步的研究结果表明,硅通过降低野生型水稻根系磷吸收转运基因OsPT6的表达减少了磷的吸收,而突变体lsi1中OsPT6的表达没有受到加硅影响。分根试验证明了野生型水稻地上部累积的硅下调了其根系OsPT6表达。田间试验表明,与突变体lsi1相比野生型水稻的秸秆、稻壳、糙米中积累更少的磷,这也与硅减少野生型水稻磷的吸收有关。水稻籽粒中磷浓度的降低对于减轻种子植酸磷难被消化所引起的水体污染和增加锌(Zn)和铁(Fe)等微量元素的有效性具有重要意义。  硅钠互作机制研究:硅显著改善了野生型水稻在盐胁迫下的生长,并且减少了其地上部的Na+的浓度,但对突变体lsi1没有影响。硅预处理7天显著降低了Na+在野生型水稻地上部的积累,而短期硅处理1天则没有发现相应的影响,进一步研究表明硅在水稻地上部的沉积可能通过降低蒸腾速率影响Na+在地上部的积累,而在突变体lsi1中则没有这些变化。此外,硅处理增加了野生型水稻根系Mg2+浓度,但突变体lsi1则未受影响。已有报道表明根系细胞液中Mg2+浓度的增加能够加强OsHKT1;5的活性,从而降低地上部Na的积累,这可能也与本研究中硅提高水稻耐盐性有关。然而,硅没有影响耐盐相关基因OsHKT1;4,OsHKT1;5,OsMGT1和OsSOS1在根系的表达。这些结果表明,硅加强水稻耐盐性可能受多个因素的影响,其中至少包括降低蒸腾速率和增加根系Mg2+浓度。根据突变体lsi1中所得结果,硅在水稻根系的沉积并不会减少Na+在地上部的积累。  通过以上研究,我们初步明确了硅减少水稻磷吸收和提高耐盐性的机制。硅在地上部的累积下调了OsPT6基因在根系的表达,从而减少了磷的吸收。另一方面,硅在地上部的沉积降低蒸腾作用,造成地上部Na+积累减少。此外,硅增加了水稻根系Mg2+浓度可能通过增强OsHKT1;5的活性而减少Na+在地上部的积累。这些研究结果将为农业生产中硅肥的应用、水稻产量与籽粒品质的提高以及沿海滩涂等盐碱地区水稻的种植与研究提供重要的理论支撑。
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