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自然生态系统中有机物质的分解是一个由生物因素和非生物因素共同控制的复杂过程,其中生物(微生物和土壤动物)因素对有机物质的分解具有不可替代的重要作用。
本研究通过野外试验和室内模拟相结合,系统研究了西双版纳季节雨林生态系统混合凋落叶分解的生物学机理和生态过程。野外试验采用网袋法,即1 mm、100 μm和26μm网眼网袋,分别限制大型土壤动物、螨类和线虫的进入。从而分别观测小型土壤动物(螨类)、线虫、微生物的分解作用:室内试验则通过控制温、湿度条件,采用灭菌.接种法分别观测微生物和线虫对凋落叶和小麦秸秆的分解作用,以探讨有机物质分解的生物学机理和生态过程。研究结果表明:
1.有机物质分解的生态过程及模型预测有机物质的分解是一个先快后慢的过程。自然条件下,凋落叶分解前期(0~135d)干物质量迅速减少到原来的41.0~47.6%,分解中、后期(135~310 d)干物质量变化趋缓,干物质只减少了15.3~27.6%。土壤动物的参与加速了凋落叶后期的分解进程。室内接种试验中,分解前期(0~80d)凋落叶和小麦秸秆干物质量各处理间均未表现出差异,分别减少到原来的24.4~25.1%和33.7~35.9%。分解后期(80~140 d)接种线虫处理的两种材料干物质剩余量变化明显减缓,但接种线虫处理干物质减少明显快于未接种线虫处理,凋落叶接种线以后干物质减少量由1.4%增加到6.07%,小麦秸秆接种线虫以后干物质减少量由8.7%增加到9.7%。线虫的参与在于加速了有机材料后期的分解进程。在整体上,小麦秸秆分解快于凋落叶。
有机材料分解过程中存在停滞阶段,分解速率“波动式”变化,整个分解进程表现为“阶梯式”的推进,波动的程度与参与分解的生物种类或者说食物链的复杂性有关,随着参与分解的生物复杂程度的增加,分解进程的波动程度也逐渐增加,即参与分解的食物链越复杂,波动程度越强烈。
利用双指数模型x<,t>=a*exp(-k<,a>t)+b*exp(-k<,b>t)对有机物质分解过程进行模拟,由于该模型将分解过程分为两个过程进行分别拟合,分别表征前期(营养控制阶段)的快速分解过程和后期(纤维素控制阶段)的慢速分解过程,因此与实际分解过程拟合效果更好,尤其对于短时间观测结果,双指数模型能够更好地反映实际情况。
利用双指数模型和生物因子模型研究生物和非生物因子对有机物质分解速率的贡献表明,土壤动物是影响分解进程的最重要因子,占影响因子总量的75.2%,其中线虫的作用为29.3%,非生物因素的作用为16.5%,微生物对分解速率的贡献只有8.3%。在热带森林生态系统中,土壤动物是最重要的分解者。
2.有机物质分解过程中化学成分的变化有机物质的分解过程实质上是有机物质中各种化学成分分解转化的过程。不同生物组成对有机物质分解过程中的C含量、C/N比、纤维素、木质素含量变化的影响存在明显差异,但这种差异伴随分解进程逐渐减小,最终达到一个相对稳定的数量比,并且围绕这一稳定数值上下波动,其中C/N、木质素/N 的临界值在20~30之间,木质-纤维素指数的临界值为0.7,三者与有机残体失重率之间存在良好的线性关系,是标志分解进程的重要指标。土壤动物的参与使纤维素和木质素的分解进程发生不同程度波动的同时。加速了有机残体纤维素、木质素后期分解进程;非生物因素则在不同程度上减缓了分解进程波动的程度。
3.有机物质分解过程中的生物演替模式生物在有机物质分解过程中的演替动态遵循一定的路线。当没有土壤动物的捕食压力时,微生物一般表现为“单峰”或“单峰-递减”式发展模式,即遵循“真菌-细菌-衰退”演替路线,而当土壤动物参与分解时,捕食压力下微生物按照“双峰”型路线变化,一般表现为“真菌-细菌”生物演替模式,土壤动物(螨类和线虫)在有机物质分解过程中表现为“单峰”型变化趋势,与微生物“双峰”动态成互补式动态变化,因此。捕食者与被捕食者之间是一种“捕食-激发”作用下的种群消长关系,这种关系的强烈程度与捕食压力有关。捕食者和微生物之间通过“捕食-激发”作用达到一种“共发展模式”,它不仅是一个动态过程又能够保持一定的稳定性,在波动中生物不断发生演替。“双峰”发展路线在一定程度上加速了有机物质的分解进程。
4.有机物质分解过程中的酶活性变化植物有机残体的分解实质上是一个酶解过程。转化酶、淀粉酶在有机残体的最初分解阶段发挥重要作用,参与易分解成分(简单含C化合物)的转化和分解,而参与有机残体木质纤维素(多糖物质)分解的酶主要是C<,1>酶、Cx酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶和多酚氧化酶,它们有机物质分解过程中一般表现为上升趋势,且在分解中、后期达到高峰,这些酶受非生物因素的影响较小,一般与水分状况和C含量负相关,与分解进程正相关。直接作用于有机物质的各类酶实质上是一个不可分割的功能集团,不同酶在分解的特定阶段发挥作用,其动态变化一方面受分解进程的控制,另一方面酶变化本身就可以作为分解进程的解释。酶在功能划分上存在关键性酶,这些酶在有机物质分解过程中是必不可少的。
5.有机物质分解过程影响因素综合评价利用相关和多元回归分析研究生物因子和非生物因子之间的关系以及它们对分解进程的综合影响。生物因子与非生物因子之间的关系较复杂,二者在有机物质分解过程中表现出一定的互补作用,即生物作用加强,非生物作用即相对减弱。食物链的复杂性与其作用的强度呈正比,即食物链越复杂,生物因子越成为影响分解进程的决定因素。缩短食物链使得非生物因子尤其是分解样品本身的化学组成变化成为分解进程的因子变量。线虫在有机物质分解过程中处于相对稳定的发展状态,而微生物则是不稳定因素,伴随分解进程不断发生生物演替。
6.有机物质分解的C循环模型在一系列假设条件下对有机物质中的C循环进行了预算。在外界环境条件下,由于土壤动物参与分解,有机物质C的平均分解速率为17~20mg·g<-1>AFDM(Ash-free dry mass)·d<-1>,其中进入大气和土壤中的C分别占C输入总量的78~80%和20~22%:当环境压力和捕食压力减小时,有机物质C的平均分解速率只有5~7mg·g<-1>AFDM·d<-1>,进入大气和土壤中的C分别占C输入总量的81~82%和18~19%。有机C周转效率与食物链的结构和复杂性有关,食物链越短越有利于增加有机C周转效率,即有机C进入土壤中的比例。不同代谢途径对有机C周转速度和效率的影响差别很大,一般情况下30~40%的有机C通过真菌代谢途径进入环境,而50~80%的有机C则通过细菌代谢途径进入到环境当中去,细菌代谢途径是有机C周转的主要方式;但同时也降低了有机C的周转效率。