【摘 要】
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花是被子植物重要的创新性器官,花色作为花的重要表型性状,是植物进化史上最具适应意义的表型之一:丰富多彩的花色可以帮助植物吸引传粉者,对于被子植物在保证传代的前提下提
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花是被子植物重要的创新性器官,花色作为花的重要表型性状,是植物进化史上最具适应意义的表型之一:丰富多彩的花色可以帮助植物吸引传粉者,对于被子植物在保证传代的前提下提高异交率和环境适应性具有重要的影响。华北耧斗菜(Aquilegia yabeana)为我国特有,在物种内部,大部分野生居群的萼片及花瓣均为紫色,而在辽宁省绥中县龙门山分布的一个本种变型,黄花华北耧斗菜(A.yabeana f.luteola),其萼片及花瓣均为淡黄色,并且花色稳定。结合课题组前期的研究发现,华北耧斗菜不同花色的野生居群间遗传背景相近,属于具有最近共同祖先的单系类群,所以是研究被子植物花色改变、演化适应性和分子机制的良好材料。本研究以两种不同花色的华北耧斗菜野生居群为研究对象,基于植物化学成分测定、转录组学比较和遗传多样性检测三个方面的工作,对华北耧斗菜野生居群间花色改变的分子机制进行了初步分析,主要研究结果和结论简述如下:1.通过HPLC定性及定量分析发现,华北耧斗菜花被片呈现紫色的植物化学物质是花青素中的矢车菊素;黄花变型呈现黄色的植物化学物质为杨梅素,经鉴定其花被片中不含叶黄素。2.通过对转录组数据的分析发现,两种花色植物其花被片在基因组水平上差异最大的时期是变色前的花苞期;所有差异表达的基因中,共有21个基因编码与花色素合成相关的酶,分别涉及到五个生物合成途径。结合Realtime RT-PCR实验,与合成矢车菊素相关的PAL、F3H、ANS、DFR、BZ1、F3 ’H1、F3’H2在紫花中的表达量显著高于黄花;合成杨梅素相关的F3’5’H在黄花中的表达量显著高于紫花;两种颜色的花中呈现多个酶、而非单个酶的表达量分化,暗示花色差异很可能由更上游的调节基因的自然分化引起、或者涉及到了代谢通路的反馈调节。转录组数据和Realtime RT-PCR结果同时表明,转录因子AyMYB-3和AybHLH-1在紫色花花被片中的表达显著高于黄色花。启动子序列分析显示,紫色花中高表达的7个矢车菊素合成酶的启动了上,均富含MYB和bHLH类转录因子的识别位点,所以推测AyMYB-3和AybHLH-1 可能是华北耧斗菜花色自然变异的关键点。3.对色素分子合成通路上共199个合成酶基因的编码区序列进行比较,发现F3H2第142位的序列突变改变了所编码氨基酸的理化性质,从酸性的Asp变成了极性的Tyr,相对而言,这是最有可能影响到蛋白质生物学功能的序列突变。本研究通过对两种花色的华北耧斗菜野生居群进行系统比较,初步找到了造成两种花色差异的色素分子,以及可能参与差异色素生物合成的8个差异表达的合成酶基因和2个差异表达的转录因子,为最终解决华北耧斗菜野生居群间花色变异的分子机制奠定了基础。
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