【摘 要】
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水稻是重要粮食作物，养活世界三分之一和我国近一半的人口，其秸秆和谷壳主要用于饲料和造纸。木质素是秸秆和谷壳的主要成分之一，含量仅次于纤维素，木质素含量和组成直接影响秸秆
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水稻是重要粮食作物，养活世界三分之一和我国近一半的人口，其秸秆和谷壳主要用于饲料和造纸。木质素是秸秆和谷壳的主要成分之一，含量仅次于纤维素，木质素含量和组成直接影响秸秆和谷壳的利用价值，因此水稻木质素研究对于提高水稻生产的经济价值有着重要意义。水稻金黄颖突变体是经典的形态标记突变体，其表型是在抽穗期在颖壳和茎秆上呈现红棕色，随着水稻的成熟红棕色转变为金黄色，所以这类突变体被称为金黄颖突变体，该类突变体早在1917年就被发现，至今已发现四个相关基因的突变体，其中gh1定位于第五号染色体，gh2和gh3定位于二号染色体。虽然金黄颖突变体被长期广泛应用于水稻育种和遗传学研究，但是其分子机理尚不清楚。
本研究利用图位克隆方法克隆了控制水稻金黄颖-2表型的基因GH2，该基因编码一个肉桂酰乙醇脱氢酶(CAD)。在水稻中，GH2基因存在12个家族成员，当与来源于其它植物的CAD基因一起聚类分析时，发现在水稻的12个家庭成员中，只有GH2被聚类到木质素合成亚家族中，说明GH2承担水稻木质素合成的基本功能。利用Northern杂交和启动子GUS融合方法对GH2的表达模式进行了分析，发现GH2基因主要在水稻的木质化部位、子房和花药中表达，并且随着木质化的进行其表达量下降。当利用间苯三酚染色法检测突变体gh2醛类物质积累时，发现在突变体中有大量醛类物质积累，醛类物质的积累造成了突变体gh2呈现红棕色表型。利用m(a)ule试剂对木质素成分进行分析，发现野生型水稻皮层中含有大量G木质素和少量S木质素，而在维管束区域只有G木质素，gh2皮层和微管束木质素成分均发生变化。通过DFRC方法对突变体和野生型的木质素单体进一步分析发现，结果表明与野生型相比突变体gh2颖壳和茎秆木质素单体H、G、S发生了相似比例的下降。
对来自gh2突变体和野生型水稻不同组织的粗蛋白进行酶活性分析，发现突变体粗酶的CAD酶活性和SAD酶活性均剧烈下降，而且在GH2基因表达比较强的部位，不能检测到SAD酶活性。为进一步研究突变对GH2酶活性的影响，我们利用原核表达载体pGEX6P-1在大肠杆菌表达重组GH2和gh2蛋白，利用松柏醛和芥基醛为底物，测定重组蛋白GH2、gh2的总酶活性以及重组GH2的动力学参数，结果表明GH2具有很强的CAD酶活性和SAD酶活性，而gh2酶完全丧失CAD酶活性和SAD酶活性。以上结果表明GH2具有很强的CAD酶活性和SAD酶活性，是一个多功能的酶，在水稻的根、茎、叶鞘、穗等木质化部位GH2承担SAD酶的功能，而不含有特异的SAD酶。
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