论文部分内容阅读
果树的生产效率取决于其对碳水化合物的同化、转运和利用(转运和利用也即分配),其产量和果实品质的形成又依赖于其源与库之间的互作关系,源–库关系调整的实质是通过调节碳水化合物的分配来调整营养生长与生殖生长的平衡。因此,厘清碳水化合物同化与分配同果树负载量(源库比)的关系,是拟定果树合理负载量,实现果树丰产和优质生产的前提。鉴于此,本文以‘新新2号’核桃(Juglansregia?Xinxin2‘)品种作为供试材料,将“核桃碳水化合物同化与分配同叶(源)果(库)比的关系”作为研究命题,基于碳水化合物同化、转运和利用与叶果比关系的相关假设,采用田间控制性试验与室内化学分析相结合的方法,在深入解析核桃果实生长发育过程中碳水化合物同化、转运和利用特征的基础上,对核桃碳水化合物同化、转运和利用与叶果比(LFR)的关系进行了分析,并对提出的假设进行了验证。与此同时,通过对叶果比的碳水化合物同化和分配效应及其效应关系分析,利用数学规划综合决策拟定了盛果期‘新新2号’核桃品种的最优叶果比。主要研究结果如下:
在果实生长发育的整个过程中,饲喂结束后0h,叶片各碳水化合物中13C丰度(δ13C)、13C含量(13Camount)和新固定的13C百分含量(13CPCT)均达到峰值,其中蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高,并且与叶片净光合速率(Pn)呈显著正相关(P<0.05);饲喂结束后24h,果柄各碳水化合物中δ13C、13Camount和13CPCT均达到峰值,其中蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高。在果实速生生长期,饲喂结束后48h,青皮蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT低于己糖。在油脂转化期,饲喂结束后48h,果实青皮蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高,种仁各碳水化合物中δ13C、13Camount和13CPCT均达到峰值,其中蔗糖其δ13C、13Camount和13CPCT最高。
叶果比对叶片光合作用、碳水化合物代谢和解剖结构存在显著影响(P<0.05)。当环割结果枝上保留1~2片复叶时,随着叶果比的升高,叶片Pn、气孔导度(Gs)、光系统Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、有效光化学量子产量(ΦPSⅡ)、非光化学淬灭(NPQ)和叶绿素含量(Chl)、比叶重(SLW)以及蔗糖、淀粉含量显著升高(P<0.05);当环割结果枝上保留3~4片复叶时,随着叶果比的升高,叶片Chl、淀粉含量和NPQ显著升高,但Pn无显著变化(P>0.05);当环割结果枝上保留5片复叶时,随着叶果比的增大,叶片Pn、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ显著降低(P<0.05)。但是,叶果比对叶片栅海比、上表皮细胞、下表皮细胞和叶片中葡萄糖、果糖含量以及中性转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)活性无显著影响(P>0.05)。
叶果比对核桃果柄比集转运速率(SMTR)、碳水化合物代谢和果柄性状存在显著影响(P<0.05)。当环割结果枝上保留果实数量相同时,随着叶果比的增大,果柄葡萄糖、蔗糖、淀粉含量和AI、SPS活性以及果柄SMTR、果柄长度生长率(CLGR)、果柄直径生长率(CDGR)显著升高(P<0.05);当环割结果枝上保留的复叶数量相同时,随着叶果比的增大,果柄葡萄糖含量和AI、SPS活性以及果柄SMTR、韧皮部面积(PA)显著降低(P<0.05)。但是,叶果比对果柄果糖含量和NI、SS活性无显著影响(P>0.05)。
叶果比对核桃库果实中碳水化合物代谢和坚果物理品质存在显著影响(P<0.05)。随着叶果比的升高,环割结果枝上果实体积(FV)、鲜重(FFW)、干重(FDW)和坚果干重(NDW)、种仁干重(KDW)显著升高(P<0.05),果实青皮中蔗糖含量和SS、SPS活性显著升高(P<0.05),种仁中蔗糖、葡萄糖含量和SS活性显著升高(P<0.05)。但是叶果比对环割结果枝上果实青皮中淀粉含量、NI活性和种仁中果糖、淀粉、粗蛋白、粗脂肪含量和NI、SPS活性无显著影响(P>0.05)。并且除1L:3F和2L:3F环割结果枝上果实种仁中细胞横截面积显著较小外(P<0.05),不同叶果比环割结果枝上果实青皮和种仁中单位面积内细胞数量、细胞横截面积无显著差异(P>0.05)。
以叶果比的Pn、SMTR、NDW和核桃单株坚果产量(Yield)效应关系线性组合的综合期望值达到最大拟定的最优叶果比为2.02,与未调整叶果比的核桃单位面积坚果产量和经济产值相比,以LFR=2.02作为最低叶果比阈值调整后的核桃单位面积坚果产量降低了19.52%,特级、Ⅰ级和Ⅱ级坚果质量占单位面积坚果产量的100%,经济产值提高了36.22%。
蔗糖是核桃叶片同化的主要产物,是碳水化合物转运的主要物质形态,也是库果实代谢的主要基质。核桃碳水化合物同化与叶果比的关系取决于叶果比的范围,叶果比在不同范围内变动时对碳水化合同化产生的影响不同。核桃叶果比的改变会影响碳水化合物在源与库之间的转运及其在库果实中的利用,库果实对碳水化合物的利用与叶果比的关系取决于果实发育的阶段及其部位。盛果期‘新新2号’核桃叶果比调整的最低阈值为2.02。
在果实生长发育的整个过程中,饲喂结束后0h,叶片各碳水化合物中13C丰度(δ13C)、13C含量(13Camount)和新固定的13C百分含量(13CPCT)均达到峰值,其中蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高,并且与叶片净光合速率(Pn)呈显著正相关(P<0.05);饲喂结束后24h,果柄各碳水化合物中δ13C、13Camount和13CPCT均达到峰值,其中蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高。在果实速生生长期,饲喂结束后48h,青皮蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT低于己糖。在油脂转化期,饲喂结束后48h,果实青皮蔗糖中δ13C、13Camount和13CPCT最高,种仁各碳水化合物中δ13C、13Camount和13CPCT均达到峰值,其中蔗糖其δ13C、13Camount和13CPCT最高。
叶果比对叶片光合作用、碳水化合物代谢和解剖结构存在显著影响(P<0.05)。当环割结果枝上保留1~2片复叶时,随着叶果比的升高,叶片Pn、气孔导度(Gs)、光系统Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、有效光化学量子产量(ΦPSⅡ)、非光化学淬灭(NPQ)和叶绿素含量(Chl)、比叶重(SLW)以及蔗糖、淀粉含量显著升高(P<0.05);当环割结果枝上保留3~4片复叶时,随着叶果比的升高,叶片Chl、淀粉含量和NPQ显著升高,但Pn无显著变化(P>0.05);当环割结果枝上保留5片复叶时,随着叶果比的增大,叶片Pn、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ显著降低(P<0.05)。但是,叶果比对叶片栅海比、上表皮细胞、下表皮细胞和叶片中葡萄糖、果糖含量以及中性转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)活性无显著影响(P>0.05)。
叶果比对核桃果柄比集转运速率(SMTR)、碳水化合物代谢和果柄性状存在显著影响(P<0.05)。当环割结果枝上保留果实数量相同时,随着叶果比的增大,果柄葡萄糖、蔗糖、淀粉含量和AI、SPS活性以及果柄SMTR、果柄长度生长率(CLGR)、果柄直径生长率(CDGR)显著升高(P<0.05);当环割结果枝上保留的复叶数量相同时,随着叶果比的增大,果柄葡萄糖含量和AI、SPS活性以及果柄SMTR、韧皮部面积(PA)显著降低(P<0.05)。但是,叶果比对果柄果糖含量和NI、SS活性无显著影响(P>0.05)。
叶果比对核桃库果实中碳水化合物代谢和坚果物理品质存在显著影响(P<0.05)。随着叶果比的升高,环割结果枝上果实体积(FV)、鲜重(FFW)、干重(FDW)和坚果干重(NDW)、种仁干重(KDW)显著升高(P<0.05),果实青皮中蔗糖含量和SS、SPS活性显著升高(P<0.05),种仁中蔗糖、葡萄糖含量和SS活性显著升高(P<0.05)。但是叶果比对环割结果枝上果实青皮中淀粉含量、NI活性和种仁中果糖、淀粉、粗蛋白、粗脂肪含量和NI、SPS活性无显著影响(P>0.05)。并且除1L:3F和2L:3F环割结果枝上果实种仁中细胞横截面积显著较小外(P<0.05),不同叶果比环割结果枝上果实青皮和种仁中单位面积内细胞数量、细胞横截面积无显著差异(P>0.05)。
以叶果比的Pn、SMTR、NDW和核桃单株坚果产量(Yield)效应关系线性组合的综合期望值达到最大拟定的最优叶果比为2.02,与未调整叶果比的核桃单位面积坚果产量和经济产值相比,以LFR=2.02作为最低叶果比阈值调整后的核桃单位面积坚果产量降低了19.52%,特级、Ⅰ级和Ⅱ级坚果质量占单位面积坚果产量的100%,经济产值提高了36.22%。
蔗糖是核桃叶片同化的主要产物,是碳水化合物转运的主要物质形态,也是库果实代谢的主要基质。核桃碳水化合物同化与叶果比的关系取决于叶果比的范围,叶果比在不同范围内变动时对碳水化合同化产生的影响不同。核桃叶果比的改变会影响碳水化合物在源与库之间的转运及其在库果实中的利用,库果实对碳水化合物的利用与叶果比的关系取决于果实发育的阶段及其部位。盛果期‘新新2号’核桃叶果比调整的最低阈值为2.02。