论文部分内容阅读
兰科植物是被子植物中物种最丰富和最进化的类群之一,具有精巧、多样化的花部结构以及独特的吸引传粉者方式。开展兰科植物传粉生物学的研究对理解自然选择机制和异花授粉优势学说具有重要的理论意义。广西雅长兰科植物自然保护区是我国第一个以兰科植物命名的保护区,本文通过对保护区内同域分布的流苏贝母兰(Coelogyne fimbriata)和兔耳兰(Cymbidium lancifolium)传粉过程观察和繁殖成功等方面的研究,探讨兰科植物传粉机制和防止同株异花授粉的机制。同时结合传粉生物学研究的结果,对兰科植物多样性保护提出相关建议。主要研究结果如下:
1.流苏贝母兰的传粉生物学
在保护区2个居群内对流苏贝母兰花期物候、传粉者种类和行为进行了连续3年(2005—2007)的观察,对花和传粉者形态学指标进行了测量,对两个居群内所选取实验样地的花粉移走率、花粉接收率和结实率进行了详细的统计,通过动物行为学实验检测了花香对传粉者吸引方面的影响。并通过人工繁育系统实验检测流苏贝母兰的繁殖特征。结果显示,流苏贝母兰为具有特殊气味且无花蜜的兰科植物,由一种黄胡蜂属(Vespula)昆虫的雌性个体专性传粉,此为第二例由胡蜂专性传粉的具有食源性欺骗机制的兰科植物,且在传粉者行为和吸引机制与第一例存在很大差异。行为学实验显示花香对传粉者具有吸引作用。流苏贝母兰的花期与实验地黄胡蜂的繁殖季节和种群扩张期相吻合,在此期间,为了满足自身和幼虫的需求,黄胡蜂对碳水化合物需求大大增加。推测流苏贝母兰利用了黄胡蜂在繁殖和种群扩张期间需要大量摄取碳水化合物类物质,通过模拟碳水化合物来源(如果实或有花蜜、汁液分泌的植物)的气味,吸引传粉者。居群内花粉移走率、花粉接收率和结实率分别为0.069-0.918,0.025—0.695和0.014—0.069。结实率较低的原因可能与流苏贝母兰的自交不亲和特性和传粉者连续访问造成的同克隆授粉有关。其自交不亲和特性能有效地阻止自交,促进异交,同时蕊喙在接收花粉24h内与柱头愈合也能够减少花粉浪费,提高雄性适合度。
2.兔耳兰的传粉生物学
在保护区1个居群内对兔耳兰进行了连续2年(2005—2006)的观察和实验。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂在花内的停留时间为8—71s。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉,属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂胸背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度加上传粉昆虫胸高大于传粉通道入口的高度,支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。蕊喙会在花粉接受72h内逐渐下弯并与柱头愈合,将接受的花粉包裹,且有些花的花萼片和侧面的两个花瓣会环抱住唇瓣侧裂片及蕊柱形成的入口,即传粉通道,避免继续接收花粉,增加花粉输出,提高雄性适合度。2005和2006年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为0.211和0.213。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种,不存在无融合生殖和自动白花授粉的现象,其结实依赖传粉者。TTC法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78％,因此推断种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。而传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素,并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。
3.兰科植物促进繁殖成功的机制
植物通过各种方式吸引传粉者的最终目的是实现繁殖成功,是植物生活史的重要环节。兰科植物具有雌雄同体的合蕊柱的特殊结构,为了避免花粉-柱头间的干扰,其进化出一系列特殊的花部结构和适应机制,如欺骗性吸引机制、花粉块柄弯曲、花粉干缩等等。流苏贝母兰作为大量开花的克隆植物,其自交不亲和特性是促进异交的重要机制,另外蕊喙在花粉接收24h内与柱头发生愈合也是减少同株异花授粉机率的重要花部适应特征。兔耳兰为聚丛状生长的兰科植物,总状花序具多朵花,在传粉过程中通过药帽的阻挡和机械隔离,使携带于昆虫背部的花粉不能进入花内与柱头发生接触,避免同株异花授粉的发生。另外兔耳兰也存在花部适应的机制,蕊喙在花粉接收72h内逐渐下弯与柱头愈合,同时有些花的花萼片和侧面的两个花瓣环抱传粉通道入口,避免继续接收花粉,提高雄性适合度。
4.兰科植物传粉系统和多样性保护
传粉生物学的研究为兰科植物的保护生物学提供了坚固的理论基础和重要的科学依据。绝大部分的兰科植物繁殖成功受到传粉者数量的限制。由于其精巧的花部结构,约67％已知传粉系统的兰科植物仅由唯一的传粉者专性传粉。另仅外,在某些区域内,还存在着较高程度的传粉者共享。传粉者数量的减少已经威胁到兰科植物的繁殖生存。因此,对兰科植物的保护应不仅仅关注于植物的保护,同时还应致力于传粉系统的保护。