西南喀斯特山区典型生态系统非共生固氮速率及其影响因素

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氮(N)是陆地自然生态系统净初级生产力(NPP)的主要限制性营养元素,氮的可利用水平对生态系统结构、功能和过程具有重要影响。由于生态系统碳氮循环紧密耦合,氮的可利用状况一定程度上决定着生态系统的固碳(C)潜力。从生态恢复的角度来讲,氮的可利用状况一定程度上决定着生态恢复的成败或退耕后植被演替的方向与进程。非共生固氮微生物在生态系统各组分中广泛分布,在一些固氮植物丰度较低的生态系统,非共生固氮是外源氮输入的重要甚至主要途径。然而,由于前期研究较少,目前国际上对非共生固氮速率及影响因素的认识尚很不足。  喀斯特生态系统是地球表层系统的重要组成部分,具有一系列特殊性质,如较高的pH、钙、镁及有机质等,这些特殊性质可能导致该类系统的非共生固氮速率及主要影响因素有别于其它类型生态系统。本研究以西南喀斯特山区典型生态系统为研究对象,采用乙炔还原法测定非共生固氮速率,首先在原位条件下研究了不同演替阶段喀斯特生态系统非共生固氮速率及其影响因素;在此基础上,为了揭示小尺度范围内非共生固氮速率变异特征,研究了典型喀斯特小流域内三类相邻灌丛非共生固氮速率,并分析了控制机理;由于温、湿度是控制非共生固氮速率季节及空间变化的重要因素,进而研究了不同生态系统组分非共生固氮速率对温、湿度变化的响应。主要结果如下:  (1)通过测定喀斯特山区不同演替阶段’(草丛、灌丛和次生林)的非共生固氮速率,分析了生态演替、生态系统组分及其理化性质和季节对非共生固氮速率的影响。结果表明,非共生固氮年通量随生态演替进程呈现先下降而后增加的趋势。草丛的固氮量最大(0.78±0.04kgN ha-1yr-1),次生林的次之(0.38土0.02kg N ha-1yr-1),灌丛的最小(0.11±0.01kgN ha-1yr-1)。不同演替阶段非共生固氮速率具有明显的季节变化特征。进一步分析发现生态系统组分的含水量、C∶N比、总氮和总碳的变化可能是引起非共生固氮速率季节变化的主要原因。不同生态系统组分之间固氮速率也具有明显差异,凋落物的固氮量(1.84kgNha-1yr-1)显著高于土壤(0.98kgN ha-1yr-1)和苔藓(0.96kgN ha-1yr-1)。  (2)在喀斯特小流域中选取三种优势种不同的典型灌丛,它们的优势种分别是老虎刺(PTE)、黄荆(VIT)和盐肤木(RHU)。在生长季(7月)和非生长季(1月)采用乙炔还原法测定灌丛中土壤和凋落物的非共生固氮速率。结果表明,非共生固氮速率具有明显的季节变化特征;并且在三种灌丛之间,它们也有显著的差异。在1月份,三种灌丛之间的土壤固氮速率没有显著差异,但凋落物固氮速率以盐肤木样地的最高,老虎刺样地的最低。在7月份,盐肤木样地的土壤固氮速率最高,老虎刺样地最低。总体而言,老虎刺样地的凋落物固氮速率明显低于另外两种灌丛样地。在两个季节里,盐肤木样地的平均土壤固氮速率比老虎刺样地高31%,黄荆和盐肤木样地的平均凋落物固氮速率分别是老虎刺样地的13和16倍。老虎刺样地的非共生固氮速率没有季节变化,但是其它两种灌丛样地的非共生固氮速率都是7月明显高于1月。三种灌丛非共生固氮年通量的范围介于0.63±0.07-0.97±0.08kgN ha-1yr-1。总氮是1月凋落物固氮速率和7月土壤固氮速率变化的最强解释因子,C∶N比是7月凋落物固氮速率变化的最强解释因子。我们的结果表明在小尺度范围内,不同灌丛之间非共生固氮速率可能会出现比较大的波动。因此,为了获得有代表性的灌丛生态系统的非共生固氮速率,需要更多实测数据。  (3)通过一周的室内培养实验,探讨了土壤、凋落物和苔藓的非共生固氮速率对温度变化(15,25,35℃)和湿度变化(低等、中等和高等湿度)的响应。结果表明,土壤、凋落物和苔藓固氮速率对温度和湿度变化的响应不同。在三种湿度水平下,凋落物和土壤固氮速率随温度增加而增加,但是苔藓固氮速率在低等、中等和高等湿度水平下,随温度增加而分别表现出减少、不变或增加的变化趋势。在每种温度条件下,苔藓和凋落物的固氮速率随湿度增加而增加,然而土壤固氮速率在三种温度条件下对湿度的响应却不同。具体表现为,土壤固氮速率随湿度增加而不变(15℃时)或增加(25℃时)。35℃时,土壤固氮速率在中等湿度水平下最大,而在低等湿度水平下最低。非共生固氮速率的温度敏感性(Q10)是凋落物的最高,土壤次之,苔藓最低。然而,非共生固氮速率的湿度敏感性(RM10)却是苔藓的最高,凋落物的最低。我们的结果表明三种生态系统组分固氮速率的温度或湿度敏感性应该被纳入陆地生态系统模型中,以更好地预测气候变化背景下通过非共生固氮途径输入的氮通量。
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