论文部分内容阅读
森林系统的自然再生对维持森林的物理和生物结构提供了一个关键的机制,对保护森林物种多样性和提供生态系统服务具有重要的价值。然而,人们对这一森林自然更新过程及其在群落构建和动态中所起的关键作用仍缺乏了解。本论文选择了位于中国广西亚热带森林带上的岑王老山、花坪、木伦及大瑶山的山地或喀斯特常绿落叶阔叶混交林为研究对象,重点关注种子的产出（即种子雨）、土壤种子库和种子萌发形成的幼苗库之间相互联系的自然更新过程,探明生物和非生物因素对种群成功更新的影响,从而增加我们对最终塑造森林生态系统的早期植物个体发生阶段的生态过程的了解。（1）大量结实指年际间的和同步的高种子生产的繁殖事件,是一种在许多植物种中都得到进化的广泛分布的繁殖策略。第一部分的野外连续观测研究分析了中华枫（Acer campbellii subs.sinense）的大量结实事件及其对种群增长的影响。结果表明中华枫的种子并不持续存在于土壤种子库中（温室种子萌发实验中发现种子数为0）,其幼苗死亡率很高,93%的新增个体存活期不超过一年。幼苗的成活率主要受到个体大小的影响,较高幼苗和叶片数量较多的个体存活率更大;其次受到幼苗所处的微生境（例如,冠层林窗开度及坡度）的影响。虽然种内和种间竞争以及虫食等生物因素对幼苗存活不起决定性作用,但这些因素的普遍存在可能是群落动态平衡的一个潜在原因。由此得出结论:种内种子大小的变化能对大量结实的物种的种群成功增长产生重要影响,而母株在产生大量种子的过程中会消耗大量的能量,为该物种的个体生态学提供了有用的信息。（2）通过对4个森林中167个种的2000多株幼苗连续两年的生长和存活情况的监测数据,研究土壤养分、光照和水分有效性对自然更新群落中幼苗的生长和存活的影响。结果发现钙（Ca）、镁（Mg）和锰（Mn）等微量元素对幼苗的生长（Ca:β=0.15,CI=0.07–0.22;Mg:β=-0.27,CI=-0.45–-0.08;Mn:β=0.16,CI=0.07–0.24）和存活（Ca:β=-0.94,CI=-1.46–-0.41;Mg:β=-0.95,CI=-1.51–-0.38;Mn:β=-1.16,CI=-1.74–-0.59）有显著的影响,且它们的影响大于氮（N）和磷（P）等通常被认为是限制性因素的大量元素。此外,我还发现这些模式在景观、森林及单个物种的不同水平上并不一致。这是首次在天然林研究中发现这样的关系,长期研究应关注于检验对这些养分元素的响应,因为它们可能对森林的更新和结构产生深远的影响,且这些养分元素自身也在发生显著的变化。（3）昆虫取食对森林的更新和动态起着至关重要的作用。本研究测定了4个森林中昆虫取食对幼苗叶片伤害的程度,并检验了解释叶片草食性模式的5个假说（Janzen-Connell假说,Resource-concentration假说,Dietary-mixing假说,Plant apparency假说及Resource availability假说）。评估了生物和非生物相互作用的直接和间接影响,包括在实地及在所有观测数据中检验这些模式是否具有位置特异性。通过模型平均和结构方程建模对1377株幼苗和8000多片评分叶片的数据进行分析,我发现较高的幼苗被食草动物伤害的程度更高。其他生物变量均不能直接解释草食性的程度,但同种的密度通过负向调节幼苗高度对叶片损伤具有间接的影响。此外,冠层开度和土壤氮等非生物因子也间接影响草食性,特别是通过影响幼苗的高度和同种的密度。本研究认为,在幼苗阶段,可塑造幼苗个体大小的非生物环境对植物草食性的影响比相邻个体组成的影响更重要。综上所述,本研究阐明了植物更新关键瓶颈的幼苗期与生物和非生物环境之间的几个生态相互作用,为这两个控制种群增长成功的要素之间的相互联系提供了证据。除了幼苗本身的特征,我还证明了非生物环境因素对林地上的发生过程也起着重要作用,不仅影响幼苗高度的生长和存活率的衡量,而且还作为幼苗群落与其消费者之间生物相互作用的间接影响因素的驱动力。具体而言,这项工作清楚的证明了包含碱性阳离子锰和硫的土壤养分与幼苗成功再生之间的关系,以及光和氮对生物相互作用的间接影响。该项目针对一个尚未被充分研究但又具有生物多样性的地区,同时也是受威胁的地区,有助于填补急需的、重要的地理知识空白。研究结果为进一步探究亚热带森林更新动态提供理论依据,并为制定造林、保育和自然资源教育的政策提供科学依据。