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在人类活动导致全球变暖的前提下,由于全球气温的升高,地表水分加速向空中蒸发。从20世纪70年代至今,地球上严重干旱地区的面积几乎扩大了一倍。这一增长的一半可归因于气温升高而不是降雨量下降,因为实际上同期全球平均降水量还略有增长。干旱对陆地植物和农林生态系统产生深远影响,并已成为全球变化研究的一个重要方面。位于青藏高原东部的川西亚高山针叶林是研究气候变暖对陆地生态系统影响的重要森林类型。森林采伐迹地、人工林下和林窗环境作为目前该区人工造林和森林更新的重要生境,其截然不同的光环境对亚高山针叶林更新和森林动态有非常重要的影响。凋落物产生的化感物质可通过影响种子萌发和早期幼苗的定居而影响种群的建立和更新,而人工林和自然林物种以及更新速度的差异性也都受凋落物的影响。
云杉是川西亚高山针叶林群落的重要树种之一,在维持亚高山森林的景观格局和区域生态安全方面具有十分重要的作用,其自然更新能力及其影响机制一直是研究的热点问题。本试验以云杉种子和2年生幼苗为研究对象,从萌发、根尖形态、幼苗生长、光合作用、渗透调节和抗氧化能力等方面研究了不同光环境下水分亏缺和凋落物水浸液对云杉种子和幼苗生长的影响。旨在从更新的角度探讨亚高山针叶林自然更新的过程,其研究成果可在一定程度上为川西亚高山针叶林更新提供科学依据,同时也可为林业生产管理提供科学指导。主要研究结论如下:
水分亏缺在生长形态、光合作用、抗氧化能力、活性氧化对云杉幼苗都有显著影响。总体表现为,水分亏缺导致了云杉幼苗的高度、地径、单株总生物量降低,增加了地下部分的生长;水分亏缺显著降低了云杉叶片中相对含水量、光合色素、叶氮含量,净光合速率和最大量子产量(Fv/Fm),提高了幼苗叶片中膜脂过氧化产物(MDA)的含量;水分亏缺提高了幼苗叶片中过氧化氢(H2O2)含量,超氧荫离子(O2-)生成速率以及脯氨酸和抗氧化系统的活性(ASA,SOD,CAT,POD,APX和GR)。从这些结果可知,植物在遭受水分亏缺导致的伤害时,其自身会形成防御策略,并通过改变形态和生理方面的特性以减轻害。但是,这种自我保护机制依然不能抵抗严重水分亏缺对植物的伤害。
模拟林下低光照条件显著增加单株植物的地上部分生长,尤其是其叶片的比叶面积(叶面积/叶干重),同时其光合色素含量和叶片相对含水量也显著增加,这些改变直接导致植株光合速率和生物量的增加。同时,与高光照水平相比,低光照幼苗的膜脂过氧化产物(MDA)和活性氧物质均较低,显示出低光照比高光照水平对植物的更低的氧化伤害。尽管低光照也导致大部分抗氧化酶活性降低,但这正显示出植物遭受低的氧化伤害,更印证了前面的结论。
凋落物水浸液影响了云杉种子的萌发和根系的生长,更在形态、光合作用、抗氧化能力、活性氧物质以及叶氮水平上显著影响了云杉幼苗,其中,以人工纯林凋落物的影响更有强烈。具体表现在,种子萌发速率和萌发种子幼根的长度表现为对照>自然林处理>人工纯林;凋落物水浸液抑制种子分生区和伸长区的生长,人工林处理更降低了根毛区的生长,使根吸水分和养分困难。对2年生幼苗的影响主要表现在叶绿素含量、光合速率以及叶氮含量的降低;膜脂过氧化产物、活性氧物质和抗氧化酶系统的显著增加。同样的,人工纯林处理对云杉幼苗的影响显著于自然林处理。
在自然生态系统中,由于全球变暖气温升高导致的水分亏缺和森林凋落物都存在森林的砍伐迹地,林窗和林下环境中。本文的研究表明,与迹地或林窗强光照比较,林下的低光照环境由于为植物的生长营造了较为湿润的微环境,因此水分亏缺在林下对云杉幼苗造成的影响微弱。这可以从植物的形态、光合速率以及生物量积累,过氧化伤害和抗氧化酶系统表现出来。另一方面,凋落物水浸液在模拟林下低光照环境对植物的伤害也微弱于强光照环境,这与强光照环境高的水分散失导致环境水分亏缺有关;而人工纯林处理对云杉幼苗的伤害比对照和自然林处理显示出强烈的抑制作用。