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CYCLOIDEA(CYC)基因属于植物特异的TCP基因家族的成员。TCP转录因子具有一个能够结合DNA并参与蛋白质-蛋白质相互作用的TCP domain。在模式植物金鱼草中，CYC及其同源基因DICHOTOMA(DICH)通过在第二轮花器官上直接激活RADILIAS(RAD)基因和在第三轮花器官上直接或间接抑制AmCYCLIND3b基因而共同决定金鱼草花的背部特征。RAD基因具有拮抗腹特性基因DIVARICATA(DIV)的功能，它可能通过竞争结合DIV蛋白的靶基因或互作蛋白而抑制后者在背部以及侧部花瓣上的作用。
大量的研究表明，CYC类基因广泛参与了核心真双子叶植物中两侧对称花的形态建成。其中，位于广义唇形目最基部的苦苣苔科由于具有原始和初期形式的两侧对称花而备受关注。本研究组已有的工作表明两个CYC类基因即ChCYC1C和ChCYC1D在烟叶唇柱苣苔两侧对称花的形成过程中扮演了重要的角色，它们在背部花瓣和雄蕊以及侧部雄蕊上的持续表达延迟了背部花瓣的生长，并导致背部和侧部雄蕊的败育。本研究再次以烟叶唇柱苣苔为研究对象，通过反向PCR、RT-PCR、转基因、凝胶阻滞实验、染色质免疫沉淀等各种分子生物学手段，在模式植物金鱼草之外的两侧对称花代表类群中开展了两侧对称花形态建成的分子调控机制的全面研究。
我们首先利用IPCR方法从烟叶唇柱苣苔中分离到三个CYC类基因(ChCYC1C、ChCYC1D和ChCYC2B)、两个RAD类基因(ChRAD1和ChRAD2)、两个DIV类基因(ChDIV1和ChDIV2)以及三个D3型细胞周期基因(ChCycD3a、ChCycD3b和ChCycD3c)的全长开放阅读框和启动子序列。启动子分析表明，ChCYC1C和ChCYC1D启动子上均含有一个完全符合CYC-binding site的顺式调控元件。凝胶阻滞以及染色质免疫沉淀结果显示这些序列均能被ChCYC1C蛋白结合，表明ChCYC1C和ChCYC1D基因具有自调控以及相互调控功能。ChRAD1和ChRAD2启动子分别含有符合CYC-binding site和Ⅱ型TCP因子结合位点的顺式调控元件，凝胶阻滞实验结果显示这些位点均能够与重组ChCYC1C蛋白发生弱的相互作用，表明它们均有可能是ChCYC1的靶基因。我们的结果表明，尽管ChCycD3b基因在侧部败育雄蕊上的表达与ChCYC1基因呈负相关，但是它并非后者的靶基因。
此外，我们的研究表明ChCYC1基因可能受到Ⅰ型TCP因子的调控，这是由于ChCYC1C和ChCYC1D启动子上均含有若干个siteⅡ motif。为探讨ChCYC1与Ⅰ型TCP基因之间可能的调控关系，我们分离了两个ChTCP.14基因的全长ORF序列。RT-PCR表达分析结果显示，ChTCP14在ChCYC1特异表达的背部花瓣和侧部雄蕊上均有明显的表达信号，部分重叠的表达区域暗示它们可能建立了复杂的联合转录调控网络，ChTCP14基因可能通过调控ChCYC1的表达而被招募到烟叶唇柱苣苔花对称性基因的调控网络中。
综上所述，烟叶唇柱苣苔两侧对称花的形成可能源自于CYC类基因自调控和相互调控功能的演化，以及可能随之同步发生的RAD类基因的招募事件。此外，Ⅰ型的ChTCP14基因可能通过调控ChCYC1的表达而在烟叶唇柱苣苔两侧对称花的形成过程中扮演了一定的角色。我们的研究首次在模式植物金鱼草之外的两侧对称花代表类群中揭示出两侧对称花形成的分子调控机制，对于在遗传模式系统之外探讨花对称性基因调控网络以及进化机制方面无疑起到重要的启发和促进作用。