苦苣苔科三种花药代表种类的传粉生物学比较研究——论花药连着与分离的功能意义

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本文选取苦苣苔科同为4枚雄蕊的三种代表植物:花药分生的长瓣马铃苣苔(Oreocharis auricula),花药成对连着的长筒漏斗苣苔(Raphiocarpusmacrosiphon)和花药全部连着的饰岩横蒴苣苔(Beccarinda argentea),进行传粉生物学的比较研究,初步结果表明花药连着与分离伴随着不同的花部特征、花部机制和传粉特性,对繁殖格局产生了不同的影响。   长瓣马铃苣苔的单花花期为2~4天,雌雄同熟,而且柱头与长短花药排列紧密,存在着花药与柱头交互排列的三型花柱(tristyly);花粉为脂质,花蜜量2.90±2.10μl,含糖量25.83%±5.19%,花粉胚珠比为250.61±83.17;长瓣马铃苣苔的主要传粉昆虫为一种熊峰(Bobums sp.),熊蜂访花频率相对较高,具有连续访花的特性,易导致协助自交(facilitated selfing)和同株异花授粉(geitonogamy)。繁育系统检测表明,长瓣马铃苣苔没有主动自交现象,去雄不套袋有较高结实率(51.52%)。人工自交和异交授粉结实率差异不显著,为兼性的混合交配系统。   长筒漏斗苣苔单花花期为4~5天,花部机制为雄性先熟(protoanary)和动态式雌雄异位(movement herkogamy)。花粉为脂质,花蜜量平均为5.04±1.46μl,含糖量26.85%±5.45%,花粉胚珠比为53.37±11.19。主要传粉昆虫为彩带蜂(Nomia sp.),访花频率较低;访花时借助连着花药的支撑,身体携粉部位与柱头接触实现传粉。长筒漏斗苣苔盗蜜现象严重,盗蜜者为绿色无垫蜂(Amegillazonata),导致另一种可能有效的访花昆虫无垫蜂(Amegilla sp.)较少访花,自然结实存在传粉者限制。繁育系统检测表明,长筒漏斗苣苔没有主动自交现象,去雄不套袋及分离连着花药,均没有结实。人工自交和异交授粉结实率差异不显著,为兼性的混合交配系统。   饰岩横蒴苣苔的单花花期为7~9天,具有雌性先熟(protogyny)和探出式雌雄异位(approach herkogamy)。花粉为脂质,花蜜低于0.3μl,含糖量小于5%,花粉胚珠比为665.39±172.45。饰岩横蒴苣苔的主要传粉昆虫为熊蜂(Bobumssp.),访花频率较低;访花时借助连着花药的支撑,身体携粉部位与柱头接触实现传粉。繁育系统检测表明,饰岩横蒴苣苔没有主动自交现象,去雄不套袋处理,结实率显著降低(4.37%),分离连着花药对结实率没有显著影响。人工自交和异交授粉结实率差异不显著,为兼性的混合交配系统。   通过比较三种植物的各种传粉特性,发现苦苣苔科花药分生的种类雌雄器官排列紧密,雌雄功能期重叠,花展示较大,昆虫访花频率较高,导致花型不稳定及自花传粉。花药连着的种类伴随着一定方式的雌雄异位和雌雄异熟,花展示较小,昆虫访花频率较低,花药连着的两种植物小生境较恶劣,单花花期较长;去除花药后,显著降低其结实率,分离花药也具有一定效果;完全套袋没有结实,结合其花部特征及昆虫访花特性推测,它们的繁育系统中异交所占比例应较大;这说明连着的花药形成一定的散粉结构,吸引或协助昆虫授粉,促进了花粉的散布和准确的异交授粉,可能是对缺少传粉昆虫环境的一种适应。
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