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植物进化出丰富多样的花部特征,其目的主要是为了完成有性生殖。中国-喜马拉雅作为全球生物多样性最丰富的地区之一,到目前为止对该地区植物的繁育特性和生态适应机制的研究相对匮乏。毛茛科银莲花属草玉梅(Anemonerivularis),主要分布于中国-喜马拉雅地区,具有独特的花部向日运动和性分配策略,是理想的研究类群。本文以草玉梅为研究对象,选择云南西北部丽江玉龙雪山作为研究地,较深入地探讨了其繁殖生物学和生态适应机制。主要研究结果如下:
1繁殖生物学
研究了草玉梅的交配系统、花寿命、花形态特征及传粉机制。结果表明:草玉梅为多年生具根状茎的雌雄同花植物,具有向项型聚伞花序,且为雌蕊先熟。草玉梅自交亲和,不同于已报道的银莲花属自交不亲和种类。人工异花授粉处理的结实率显著高于自花授粉,推测其倾向于选择依赖传粉者的异花传粉。在自然传粉条件下的结实率与人工异花授粉处理无统计差异,表明其不存在花粉限制。花药散发香气,且长达7天的单花寿命有利于增加泛化的传粉昆虫访花频率。草玉梅是以异花传粉为主的混合交配系统,本研究结果支持多年生草本植物更偏向于选择异交的繁殖策略。由于既有异花传粉的特征,如雌雄异熟、传粉者保障,能够有效减少自花传粉;同时又存在自交亲和,可以满足后代的数量,从而双重保证其繁殖成功。因此,在中国-喜马拉雅地区,草玉梅为提高自身繁殖适合度形成了独特的繁育系统和传粉机制。
2花向日性
研究了草玉梅花向日行为的运动形式、机制、影响因素和适应意义。结果显示:自然条件下和去除雌雄蕊处理的植株,花在白天能够精确追踪太阳,早晚花梗上段会发生向日弯曲;而去除花被后向日性彻底消失,花梗始终垂直向上,表明花被是向日运动的驱动者。花向日性依赖于蓝光而对红光不敏感,推测花被能够接受光信号,并导致花梗两侧细胞发生不同的伸长率,从而驱动花梗向日弯曲。此外,草玉梅的花向日运动是一种独立的行为过程,主要受控于直接的外源刺激-光,而不是由植物自身的生理节奏调节。
草玉梅的昼夜向日运动与花内温度存在密切关系。相比去除花被处理的花温度而言,自然条件下的花内温度波动范围较窄。这意味着在白天花被能够降低太阳辐射的过剩热能所导致的热害,而在晚上闭合的花被又能减少花内热量的大量流失,从而维持花内雌雄蕊在适宜的功能温度范围内。花追踪太阳既对自身有利,在不需要额外报偿的前提下(如花蜜)又能吸引传粉昆虫。一方面,花向日性能增强花粉活力和质量来提高其雄性功能;另一方面,花向日行为通过促进花粉萌发以及增加种子产量来提高其雌性功能。因此,在高山环境下,无论从生理上还是花结构上,草玉梅都能实现平衡花内微环境的最佳装备,通过花向日运动来提高雌雄功能适合度,从而保障了其繁殖成功。
3性分配策略
研究了草玉梅花序内的花各器官、雌雄功能、繁殖适合度,以及性分配假说。结果表明:草玉梅和很多被子植物类群一样具有典型的向顶型花序(基部花早开,顶部花晚开),但其性分配策略却有所不同。花序内从基部花到顶部花产生的胚珠数量逐渐增加而花粉数量逐渐减少,P/O值也显著下降,即晚期花表现出相对偏雌性功能的资源分配。而花序内各单花的花被长度无统计差异,自然条件下花序不同位置的结实率保持恒定,人工辅助授粉实验没有改变花序不同位置的结实率,暗示花尺寸大小对昆虫访花的影响有限,种子生产也不受花粉限制。此外,本研究没有发现心皮和雄蕊与花尺寸间存在共变关系,并证实去除基部花处理的植株并没有实现顶部花结实率和成熟种子数量的提高。因此,草玉梅花序内不存在繁殖资源竞争,推测其花展示和花部构成的资源分配在开花前就已固定。
性分配理论认为,两性花植物是以繁殖适合度最大化的原则来分配雌雄资源的,对一种性别的投入增多必然会减少对另一种性别的投入。基于前人的观点,本研究提出草玉梅花序内花粉和胚珠数量的变化不是由位置效应所造成,因为其雌雄功能并没有随着花序延伸而同时下降。另外,花性状和繁殖资源分配也没有受到资源限制的影响,因为去除基部花处理并没有带来顶部花的繁殖投入增加。在草玉梅雌蕊先熟的花序中,晚期/顶部花比早期/基部花偏雌性,该结果支持交配环境假说。在相对较短的生长季中,基部花能产生大量的花粉来吸引传粉昆虫,而随着交配环境的改变,顶部花通过增加胚珠数量来保证种子产量。这表明雌雄异熟导致的交配环境差异在植物性分配策略中扮演着重要角色,而草玉梅为适应高山特殊生境而形成的性分配模式具有重要的繁殖保障意义。