裂腹鱼类的极端环境适应与物种形成的比较基因组学研究

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裂腹鱼亚科隶属鲤形目中的鲤科,已知在世界上分布的有15个属和超过100个物种,广泛分布在中亚、喜马拉雅山脉和青藏高原的江河湖泊及山涧溪流中,生境大多为高海拔、低水温和高盐碱度等极端环境,表现出极强的适应性特征。由于物种形成模式的多样性和极强的极端环境适应性,裂腹鱼类一直是进化生物学、生态学以及基因组学研究的重要类群。本论文首先综述高原土著动物的物种形成和极端环境适应机制研究进展,之前的研究已经从不同水平揭示了青藏高原陆生动物的物种演化历史和适应高原极端环境的遗传机制,但关于高原鱼类的物种形成模式、演化历史及其极端环境适应机制的研究仍十分缺乏。  本论文以裂腹鱼类中的青海湖裸鲤为主要研究对象,围绕高原生物适应与进化领域最核心的两个问题,即极端环境机制和物种形成模式开展研究工作。论文的主要研究内容和结论包括以下三个方面:  (1)从基因组层面揭示了裂腹鱼类的生态性状及与性状关联的基因发生了平行进化,发现了与口形演化相关的重要候选基因BMP4。青藏高原独特的环境条件促使裂腹鱼类呈现出物种的快速分化。口裂、下咽齿和鳃耙等生态形态性状均作为裂腹鱼类分类学中的重要参考标准,以上性状也是与裂腹鱼类的食性、行为等密切相关,有助于其适应多样化的生境。在前期的形态学研究中,发现裂腹鱼类中大量湖泊型和河流型种群发生典型的平行进化。从湖泊型向河流型转变过程中,裂腹鱼类的近缘物种间的生态形态性状发生了微进化。以平行进化的案例之一的青海湖裸鲤指名亚种和青海湖裸鲤甘子河亚种为研究对象,利用几何形态测量法、群体基因组学和比较基因组学等分析方法对其展开研究。生态形态性状与食性的显著分歧提示,裂腹鱼类从杂食性向专食性转变过程,可能也是其平行进化发生的重要原因。群体和比较基因组分析结果提示,这两者已经在基因组水平上发生显著分歧,同时大量与生长发育和免疫相关的基因经历了正向选择,并鉴定了一个重要的与口型和下咽齿发育密切相关的候选基因BMP4。以上结果将为后续的功能验证工作的开展提供了一定的线索。  (2)从基因组和转录组水平揭示了裂腹鱼类发生快速生态物种形成的遗传基础,认为形态特征的趋同可能是该类群中发生快速生态物种形成的重要进化形式,其中食性选择可能是趋同进化发生的重要驱动力。近期在裂腹鱼类的裸鲤属中发现一例有趣的生态物种形成现象,即花斑裸鲤—青海湖裸鲤—甘子河裸鲤的快速生态物种形成。利用几何形态学、比较基因组学和转录组学等分析方法,发现花斑裸鲤与甘子河裸鲤的生态形态性状发生趋同进化,这与两者的生境和摄食行为的相似有关,暗示裂腹鱼类经历了从杂食性向专食性的演化过程。利用基因组数据构建的系统发育树结果支持了由花斑裸鲤到甘子河裸鲤的演化轨迹和发生快速生态物种形成的假设。进一步分析三种鱼类与食性相关的器官特异性表达基因的表达模式,认为花斑裸鲤和甘子河裸鲤在基因转录调控水平上也发生趋同。此外,鉴定到大量与转运等功能相关的基因经历显著的正向选择。  (3)从基因组序列、基因转录调控和转录后调控等水平揭示了以青海湖裸鲤为代表物种的裂腹鱼类的极端环境适应的潜在分子机制。裂腹鱼类是开展生物体应对环境变化研究的重要素材。利用比较基因组学、转录组学和miRNA组学等分析方法对青海湖裸鲤的极端环境适应机制展开研究。结果显示青海湖裸鲤的与能量代谢、转运功能、天然免疫系统相关的基因家族发生了显著扩张,部分成员经历了正向选择。疾病模型验证实验结果提示正向选择可能是青海湖裸鲤的TLR4基因发生新功能化的重要驱动力。此外,青海湖裸鲤的miRNA组的研究结果提示其新预测型miRNA表现为物种特异性,其调控的靶基因的功能主要富集于离子结合、转运和氧化还原反应等功能类别,提示高原极端环境可能影响到高原鱼类的基因调控网络,将可能有助于其对极端环境的适应。
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