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香薷属(Elsholtzia Willd.)是以中国为主要分布区的类群,本属大多数种类属于药用植物。香薷属(ElshoItzia Willd.)现被置于荆芥亚科香薷族,本族是一个单系类群,但香薷属是否为单系以及属下分类系统是否合理仍有疑问。加之从药用安全的角度出发,理清属内种的鉴别也是必要的。
为此,本文针对上述问题进行研究,选择了茎叶的解剖、果实形态学和分子系统学的方法及手段对本属存在的问题进行探讨,以期阐明本属的界限和属内的分类系统演化,并在此基础上结合野外观察、模式标本查阅和新鲜材料的花部解剖对该属进行了分类修订。主要研究结果如下:
1.茎叶的解剖
就茎的横切面形态而言,通过对8组性状的统计发现,茎的横切面特征具有一定的分类鉴定和生态学意义。就叶的横切面形态而言,通过对5组性状的统计发现,叶的横切面特征具有较多的生态学意义,且对种的描述鉴别也是有用的。
对叶表皮细胞而言,上表皮细胞为规则形和不规则形,细胞垂周壁平直至弓形、浅波状,其余种类深波状;下表皮细胞多为不规则型,深波状。所有种类在叶片下表皮均有气孔器分布,部分种类在叶片上表皮有分布,其类型主要为横列型、具有三个副卫细胞的Diallelocyctic和不规则型。叶片表面角质膜平坦、乳头状突起、长条状或山脊状隆起,有些种类还具有颗粒状的附属物;其对种的划分提供了重要的解剖学证据。毛被特征在本属中变化较小,仅具有非腺毛5种,腺毛2种,为组的划分提供了辅助的形态学证据。简言之,叶表皮细胞形态具有一定的分类学意义,而具有较少的系统学意义。
2.果实形态学
果皮的颜色为褐色至黑褐色,多为长圆形、椭圆形,偶近球形。在6个种中,果皮无粘液层,在6个种中,果皮具弱的粘液反应,其余21个种中,果皮具中等强度的粘液反应。10个种的粘液细胞分解为放射状纤维,剩余的17个种中,粘液细胞膨胀。粘液细胞分解为放射状纤维的类型其粘液层厚度均为中等强度。就果实着生点位置而言,在香薷族中,野苏子(E.flava(Benth.)Benth.)和大黄药(E.penduliflora W.W.Smith)的果实着生点位置接近基部,而其余种类皆位于基部。果实表面纹饰以网格为主。根据果实着生点位置、果皮有无粘液细胞和果实表面纹饰将果实可划分为5类型,其中类型5又划分为3个亚型。香薷属的果实形态特征具有明显的系统学意义,其对种的描述鉴别也是有用的。
3.分子系统学
基于psbA、trnL-trnF、rbcL和ITS四个DNA序列的分子系统学研究表明:香薷族为单系,与以往的研究结果相吻合,但作为本族内最大的属—香薷属则不为单系。将分子系统学的结果与形态特征相结合认为,野苏子(E.flava(Benth.)Benth.)和大黄药(E.penduliflora W.W.Smith)应独立成属,而本属余下的种类则构成稳定的单系类群。明确属界限后的香薷属在属下分为三个分支,其中原穗花组(Sect.Aphanochilus)明显分为两个分支,香薷组(Sect.Elsholtzia)得到支持,而Press的宽苞组(Sect.Platyelasma)明显是由香薷组(Sect.Elsholtzia)和穗花组(Sect.Aphanochilus)中的一个分支杂交形成。由此支持香薷属在属下应有四个分支,分别对应四个组,从而需对属下分组进行新的分类处理。
4.分类系统与修订
在对茎叶的解剖、果实形态学和分子系统学研究的基础上,通过模式标本和馆藏标本的查阅,并结合野外观察和新鲜材料的花部解剖,对香薷属进行了分类修订。首先确定野苏子(E.flava(Benth.)Benth.)和大黄药(E.penduliflora W.W.Smith)应独立成新属—假香薷属(Pseudelsholtzia C.X.Pu,W.Y Chen et Z.K.Zhou)。湖南香薷(E.hunanensis Hand.-Mazz.)处理为紫苏耳齿变种(Perillafrutescens(L.)Brit.vae.auriculatodentata C.Y.Wu& Hsuan ex H.W.Li)的异名。其次,明确香薷属约37种,主产亚洲东部及东南部,1种延至欧洲。我国约有32种,2变种。香薷属可分为四个组,分别为狭苞组(Sect.Stenelasmeae)、穗花组(Sect.Aphanochilus)、宽苞组(Sect.Platyelasmeae)、香薷组(Sect.Elsholtzia),其中狭苞组(Sect.Stenelasmeae)为新组。香薷组(Sect.Elsholtzia)又分为连苞亚组(Subsect.Cyclostegia)和香薷亚组(Subsect.Elsholtzia)。最后,建立了三个新种,提出了一个新组合和五个新异名。