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铝毒是酸性土壤上植物生长的主要限制因子之一,然而在酸性土壤中生长着一些植物种类,其叶片可以累积高浓度的铝,并且铝会对这些植物的生长有促进作用。关于植物的耐铝机制前人已经进行了大量的研究工作,提出了植物耐铝的外部排斥机制和内部忍受机制,但是关于铝在植物体内的运输以及铝促进植物生长的机理研究不够深入。本研究以一种铝累积植物一油茶为材料,利用水培实验,研究了铝对油茶生长的影响、油茶铝吸收过程、铝在油茶韧皮部的运输,同时结合野外调查、野外叶片的抑制蒸腾和环割实验,研究了铝在油茶体内的长距离运输,取得的主要研究结果如下:
1.铝促进油茶生长的机制探讨
通过营养液中添加0.1mmolL-1铝的培养实验及油茶铝前处理后的磷吸收实验,发现无铝条件下油茶生长差,铝促进油茶生长和养分吸收,尤其是磷素。铝处理使油茶单位根系的养分吸收面积增加、油茶根系结构改善、根系活力提高、根系膜脂氧化程度降低,这些可能是铝促进油茶养分吸收的原因。
进一步通过分根实验,研究了铝与营养液的交互作用对油茶生长的影响。结果表明,无论铝与营养液分开或者同时供应,铝都促进油茶营养生长,可能也促进了油茶的生殖生长;但是铝与营养液同时供应(即营养液中加铝)对油茶养分吸收及根系生长的促进作用最大。与无铝处理和铝与营养液分开处理相比,铝与营养液同时供应更有利于钾在地上部的累积,油茶新长叶片中酚类物质含量最高。
采用砂培实验,分别供应磷酸钙、磷酸铁或磷酸铝三种磷源。结果表明,在有效磷浓度高时油茶生长受到抑制而死亡。以磷酸铝作磷源,油茶生长最好,有新叶生长,并且比磷酸铁处理的体内磷含量高。以磷酸铝作磷源,油茶根系吸附的石英砂pH值较低。通过水培实验收集油茶根系分泌物,在加铝和不加铝处理中均没有发现柠檬酸、苹果酸以及草酸,说明磷酸铝的活化和根际的酸化不是由于这三种酸分泌所引起的。
由以上结果可知,油茶可以利用磷酸铝,铝促进了油茶营养生长、生殖生长以及养分吸收,其可能的机制是铝改善了根系结构和根系养分吸收能力。
2.油茶对铝的吸收研究
琼脂培养实验和离子吸收实验结果表明油茶吸收铝离子和钙离子均会酸化根际,其中铝离子吸收引起的酸化程度高于钙离子吸收,且铝与钙同时供应时,根际的酸化不是由钙离子吸收而是由铝离子吸收引起的。营养液中供应不同浓度梯度的铝,根际酸化的程度随着铝浓度的升高而增加,且这种酸化随着时间的推移而加重。
油茶根系对不同形态铝的亲和力有差异。Al3+、Al-malate(1:1)和Al-F(1:1)形态的铝易被油茶吸收,根系对Al-citrate(1:1)、Al-F(1:6)、Al-oxalate(1:3)及Al-oxalate(1:1)的亲和力较差。铝离子的累积吸收动力学表明,油茶对铝的吸收是一个两阶段过程,前期速度快,后期吸收速度缓慢。低温对油茶铝吸收动力学曲线没有影响,推测油茶铝吸收是一个非代谢过程。
由以上结果可知,油茶可以快速、大量的吸收多种形态的铝,铝吸收引起根际酸化加重,酸化又提高了根际中铝的有效性,油茶又可以吸收更多的铝,从而形成一个循环。
3.铝在油茶体内的长距离运输研究
野外调查了铝在油茶体内的分布以及铝累积规律。实验结果表明,铝在油茶体内的分布是:落叶＞老叶＞新叶＞果实＞芽。叶片在整个生长期内都有铝累积,并且铝累积速度很快,平均铝累积速度为1,100mgkg-1month-1,但是铝累积速度在各个季节内差异很大,春季和秋季铝累积速度最快。此外油茶果实中含有较高浓度的铝。
野外蒸腾抑制实验证明,蒸腾作用对叶片铝累积有重要贡献,在4月份,蒸腾作用一天可以使叶片铝含量增加100mgkg-1,然而蒸腾作用在一年的各个月份对叶片铝累积的贡献是不一致的,一般在上半年贡献较大。
野外枝条环割实验证实铝在韧皮部运输对油茶叶片铝累积有一定贡献。通过叶柄PCV染色实验和电镜能谱扫描,结果证实铝在油茶韧皮部有分布。进一步在室内通过叶面施铝实验和油茶在无铝营养液中的扦插实验,结果证实铝可以在叶与叶、叶与根、叶与种子之间进行转移。野外油茶种子的空种皮技术实验收集到的韧皮部的卸载物质中也含有一定浓度的铝。从以上结果可以推论,铝也可以通过韧皮部运输。
总之,铝促进油茶生长的主要原因是铝促进了油茶根系的养分吸收;油茶根系主要吸收Al3+、Al-malate(1:1)、Al-F(1:1)形态的铝,油茶对铝的吸收是一个非代谢过程,具有典型的双相现象;铝在油茶体内可以通过韧皮部运输;油茶生长中对铝的大量吸收导致根际酸化,而这种酸化可以提高土壤中铝的有效性,又为油茶生长提供足够的铝,两个过程互促导致油茶叶片铝的大量累积。