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色彩是植物与传粉者相互作用的重要信号。人们很早就注意到,鸟类传粉的花多为红色或橙色。对该现象的研究已形成两种假说对其进行解释,一种是回避蜂类假说,认为鸟媒花进化为红色是为了避免传粉效率较低的蜂类(无红色光受体,对红色信号敏感性差)的访问;另一种是吸引鸟类假说,认为红色花对鸟类(具有红光受体)而言更醒目,能够很好地吸引鸟类。 然而,这两种解释都不完美。一方面,以上假说都是以人类的色觉感受定义色彩的。事实上,人眼中相似的红色在光谱特性上可能有很大差别,有的不仅在长波段(560 nm以上)具有主要反射外,还会在较短波段(300-500 nm)形成较弱的反射峰(有副峰型,with secondarypeak,SP+),而有的仅在长波段具有反射(无副峰型,without secondary peak,SP-)。已有研究表明SP+型红色花更受蜂类喜爱,因此定量分析不同类型红色花的反射光谱特性是检验两种假说的基础。另一方面,鸟类的色觉特性并不一致,根据其对紫外光感知的差异大致可分为两类,一类对紫外光敏感(ultraviolet sensitive,UVS型),另一类对蓝紫光敏感(violet sensitive,VS型)。有趣的是,这种色觉系统的差异表现出一定的地理格局:新世界的主要传粉鸟类为VS型色觉系统的蜂鸟,旧世界为UVS型的太阳鸟。但是极少有研究考虑这种差异对花色进化所起的潜在作用。 本研究收集了各大洲红色花的反射光谱数据,并确定了其传粉系统,考虑传粉者地理分布特点,结合传粉者(蜂类、UVS鸟类和VS鸟类)的色觉模型进行分析,以期对红色花的进化及其与传粉者的关系有更深入的认识,并对以上两种假说进行检验。主要结果如下: 1.本研究共收集到141种红色花,其中由蜂类传粉的仅占少数(<10%),而由鸟类传粉的超过一半;且没有一种蜂媒红色花原产于新世界。 2.由不具有红色光受体(R受体)的动物(如蜂类)传粉的红色花倾向于在短波段出现副峰,这有利于增加红色花的醒目程度和吸引力,增大其被访问的可能性;相反地,由具有R受体的动物(如鸟类,包括对紫外光敏感的UVS型和对蓝紫光敏感的VS型鸟类)传粉的红色花,其反射光谱倾向于不具有副峰。本研究中超过80%的蜂媒红色花为SP+型,而近2/3的UVS鸟媒花为SP-型,VS鸟媒花中约90%为SP-型。表明花的反射光谱特性与传粉者的色觉特性是吻合的,有利于吸引特定的传粉者或(并)回避某些对其不利的访问者。 3.蜂媒、UVS鸟媒和VS鸟媒红色花的特征点(代表反射光谱重要特征的波长)均在长波段聚集形成最主要的分布高峰,蜂媒和VS鸟媒花在600 nm处,UVS鸟媒花在590 nm处。蜂类最佳辨色波长(分辨色彩差异能力最强的波长,最佳辨色波长)为400和500 nm,表明红色花并不适合蜂类分辨;而600 nm正好为VS鸟类的最佳最佳辨色波长之一,且VS鸟媒花中高达四成的特征点分布于600 nm左右20 nm的区间内,显著高于蜂媒花和UVS鸟媒花中该波段内的比例,显示出VS鸟媒花与VS鸟类视觉系统的高度匹配;UVS鸟媒花特征点分布高峰590 nm与UVS鸟类色觉系统中相应的最佳辩色波长557 nm并不吻合,推测UVS鸟媒花的特化程度还比较有限,可能向着反射光谱特性与UVS鸟类色觉系统更加匹配的方向进化。另外,蜂媒红色花中约1/4的特征点在380~420 nm内分布,是鸟媒红色花的2~3倍,表明蜂媒红色花与蜂类色觉系统有一定的匹配性。另外,特征点与传粉者最佳辨色波长的平均绝对偏差的分析也证明蜂媒和VS鸟媒红色花分别与各自相应的传粉者的视觉特性最吻合。 4.根据蜂类色觉模型计算,蜂媒红色花的纯度显著高于两类鸟媒红色花,与蜂类对高纯度颜色偏好的特性相对应;在蜂类眼中,蜂媒红色花与叶片背景的反差大于两类鸟媒花;在两类鸟类眼中,均是VS鸟媒花与背景反差最大。表明蜂媒红色花在蜂类眼中更醒目,而VS鸟媒花对两类鸟类更有吸引力。 5.对SP+和SP-两类红色进行比较,结果显示SP+型红花与蜂类色觉系统更为匹配,且在蜂类眼中呈现出更高的纯度、更大的与叶片背景的反差;与之相反,SP-型红花更适合VS鸟类的色觉系统,且在两类鸟类中与背景的反差比有副峰的更大。表明SP+型红花更吸引蜂类,SP-型更吸引鸟类。 6.对比红色与其他花色,结果显示:红色花的明度和纯度通常不如其他花色。在醒目程度(花与背景的反差)上,对蜂类而言,红色不及其他花色有吸引力;对鸟类而言,红色花则最醒目。 综上所述,本文在对较大地理尺度的大量样本进行定量色彩分析的基础上,区分了“红色花”包含的多种不同色彩;发现反射光谱特征与相应传粉者色觉系统的匹配适应,证实了红色花具有回避蜂和吸引鸟的双重作用。并且发现,新、旧世界的红色鸟媒花在色彩上实际上处于不同的特化阶段。