【摘 要】
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水稻是典型的低温敏感型作物,低温冷害严重影响水稻的产量和品质,并限制水稻的种植区域。水稻虽然不能移动,但在长期进化过程中形成了复杂而精细的分子调控机制来适应和抵御低温伤害。挖掘水稻耐冷性相关基因,阐明水稻耐冷性调控的分子网络,并在此基础上创制耐冷水稻新材料和新品种,是提高水稻耐冷性的有效措施,具有重要的理论和实际意义。本研究通过对过表达转录因子水稻库的耐冷表型筛选,鉴定出一个b ZIP转录因子Ch
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水稻是典型的低温敏感型作物,低温冷害严重影响水稻的产量和品质,并限制水稻的种植区域。水稻虽然不能移动,但在长期进化过程中形成了复杂而精细的分子调控机制来适应和抵御低温伤害。挖掘水稻耐冷性相关基因,阐明水稻耐冷性调控的分子网络,并在此基础上创制耐冷水稻新材料和新品种,是提高水稻耐冷性的有效措施,具有重要的理论和实际意义。本研究通过对过表达转录因子水稻库的耐冷表型筛选,鉴定出一个b ZIP转录因子Chilling Sensitive 1（CHS1）,并进一步解析了CHS1的功能及响应低温胁迫的分子机制,这为阐明水稻耐冷的分子机制及培育耐冷水稻品种提供理论支撑。取得的主要研究结果如下:（1）CHS1是水稻b ZIP转录因子家族成员生物信息学分析结果显示,CHS1启动子区域存在多个非生物胁迫相关的顺式作用元件,如ABRE、MYB和MYC等,因此推测CHS1可能参与水稻非生物胁迫响应;氨基酸序列分析结果表明,CHS1具有一个典型的b ZIP结构域和核定位信号,属于b ZIP转录因子家族成员。（2）CHS1的表达分析及亚细胞定位q RT-PCR结果表明CHS1呈组成型表达模式,在水稻叶、叶鞘、茎和穗中均有不同程度的表达,在成熟的叶片中表达量最高。进一步分析CHS1在低温、盐及植物激素处理条件下的表达情况,发现CHS1的表达受盐和BR诱导,但受ABA和冷胁迫抑制。另外,CHS1定位在细胞核中,具有转录激活活性。（3）CHS1是水稻耐冷性的负调控因子为了明确CHS1的功能,首先对T3代纯合的CHS1过表达株系进行耐冷性鉴定。结果表明,在苗期4℃低温处理后,过表达植株的存活率显著低于野生型;在孕穗期15℃低温处理后,过表达植株的结实率显著低于野生型。进一步构建融合GFP标签的CHS1过表达株系（CHS1-GOE）和敲除突变体株系（chs1）,并进行苗期耐冷性鉴定,发现CHS1过表达株系出现冷敏感现象,而敲除突变体株系则表现出较强的耐冷性。这些结果说明CHS1是水稻耐冷的负调控因子。（4）CHS1参与调控植物激素BR和ABA信号转导对CHS1过表达和敲除植株的形态学表型进行调查分析,发现与野生型植株相比,敲除株系出现籽粒略长,叶倾角显著增大等典型的BR信号增强表型,对CHS1敲除突变体植株进行BR敏感性分析,发现在10μmol/L外源BR处理下,敲除植株胚芽鞘生长速度显著快于野生型,说明CHS1敲除突变体对外源BR更加敏感。同时,利用q RT-PCR分析BR合成和信号相关基因在CHS1过表达和敲除突变体植株的表达模式,发现CHS1转录水平的升高会抑制BR信号的转导。这些结果说明CHS1是水稻BR信号的负调控因子。另外,与野生型相比,CHS1过表达植株对ABA介导的幼苗生长抑制更加敏感,而敲除突变体植株对于ABA的敏感性减弱,说明CHS1是水稻ABA信号的正调控因子。（5）CHS1与Os MPK9等蛋白激酶和转录因子DLT互作为了进一步探究CHS1响应低温、ABA及BR信号的分子机制,利用酵母双杂交实验筛选CHS1的互作蛋白,发现CHS1与Os MPK9等蛋白激酶和转录因子DLT互作,并利用Bi FC验证其在植物体内互作。其中MPK家族许多基因被证明与ABA信号传导相关,而DLT能够正向调控水稻BR信号转导。进一步利用双荧光素酶报告系统分析CHS1对DLT活性的影响,结果表明在水稻原生质体内CHS1可以与DLT互作并抑制其转录活性。
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