典型籼粳稻杂种F胚囊的异常结构及形成发育特点

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籼粳稻杂种F1结实率偏低是利用其杂种优势的主要障碍。有关籼粳稻杂种F1花粉育性的研究很多,但是对胚囊育性的研究却相对较少,其中特别是有关籼粳稻杂种F1胚囊败育涉及哪些细胞以及不同杂种败育类型存在如何的差异目前都未见详细报道。本研究选择35个典型籼粳稻杂种为研究材料,利用本室建立的整体染色透明激光扫描共聚焦显微术(WCLSM),对杂种F1成熟胚囊的结构、胚囊的发育过程以及受精特性进行系统的研究,以期弄清籼粳稻杂种F1胚囊败育所涉及的细胞和不同杂种败育的类型,为进一步阐明籼粳稻杂种F1结实率偏低的原因和在育种生产上利用籼粳稻杂种优势提供理论依据。研究结果如下: (1)籼粳稻杂种F1的成熟胚囊。在所观察的35个籼粳稻杂种F1中,均存在不同频率的异常结构胚囊,平均异常率为48.6%,最高的杂种为盐粳48×矮脚南特(76.3%),最低的为沈农15×饶平扫帚(26.0%)。不同的杂种、同一个杂种均同时出现不同类型的异常结构胚囊,不同类型的频率存在差异。异常结构胚囊主要类型有:胚囊退化、雌性生殖单位退化、卵器退化、极核位置或数目异常、小胚囊(体积不到正常胚囊的1/2)和各种未正常膨大的胚囊(体积在正常胚囊的1/2至3/4之间的各种过渡类型胚囊)。在所有异常类型胚囊中,胚囊退化的出现频率最高(占异常胚囊的31.3%),其次是体积为正常胚囊的1/2的未正常膨大的胚囊(占异常胚囊的27.2%)、极核位置或数目异常的胚囊占15.2%、小胚囊占12.8%。由于35个籼粳稻杂种F1是以5×7的方式组配的,不同品种组配的杂种F1出现的异常类型有一定的规律性:其中以PDER-2B作为亲本组配的杂种F1为主出现各种异常膨大类型的胚囊;以矮脚南特作为亲本组配的杂种F1为主出现胚囊退化;以广陆矮4号作为亲本组配的杂种F1为主出现小胚囊。在同一个异常结构的胚囊中,一般以一种异常类型为主,但有时可能同时存在2种甚至2种以上的异常类型,导致异常结构的复杂性。以上的异常结构胚囊中,胚囊退化,无卵器或无雌性生殖单位等的胚囊理论上都无法正常受精,表现为胚囊不育。 (2)籼粳稻杂种F1胚囊的发育过程。对2个籼粳稻杂种F1的胚囊发育过程进行观察,发现杂种存在正常和异常发育2种情况,其中正常发育过程与亲本的一致,属蓼型胚囊;异常发育主要发生在功能大孢子形成期及其以后的各个时期。功能大孢子至八核胚囊前的异常将主要导致胚囊成熟时出现胚囊退化;八核胚囊期的异常将主要导致胚囊成熟时出现小胚囊、各种过渡类型胚囊、雌性生殖单位退化、卵器退化、极核位置或数目异常等异常胚囊。 (3)籼粳稻杂种F1胚囊的受精特性。对11个籼粳稻杂种F1自然受粉后1天的胚囊进行观察,发现除了存在结构异常的胚囊不能受精外,还观察到结构正常的胚囊但未受精(无花粉管进入胚囊的痕迹,频率为15.8%)、受精停滞、卵细胞单受精和极核单受精等。对3个籼粳稻杂种F1人工辅助授粉后1天的胚囊进行观察,发现结构正常的胚囊未受精的频率急剧降低,3个杂种平均未受精的频率只有1.3%,比11个杂种自然授粉后结构正常的胚囊未受精的平均频率(15.8%)明显低。说明结构正常的胚囊未受精的原因与花粉育性或散粉特性有关。对34个籼粳稻杂种F1自然受粉后7天的子房进行观察,除正常膨大的子房外,还存在相当比例的未膨大和膨大异常的子房,三者的频率分别为35.9%,58.6%,5.5%。未膨大的子房将导致收获时的种子出现空粒,膨大异常的子房将导致收获时的种子出现秕粒。 综合认为,典型籼粳稻杂种F1存在不同程度的胚囊败育现象,败育的类型多样,败育的胚囊无法正常受精结实,最后导致籽粒不孕,影响结实率。由此认为,部分胚囊不育是典型籼粳稻杂种F1结实率偏低的重要原因之一。
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