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背景:初级视觉皮层V1是皮层视觉加工通路中的第一站,它整合来自较低级结构视网膜、LGN等投射来的信息,并投射到更高级的皮层。V1神经元有较强朝向选择性和较窄的方位调谐曲线带宽,可以对视觉刺激的一些基本属性进行精细编码。
本文所指的gamma振荡包括神经元峰电位序列中的gamma振荡和LFP中的gamma频段,反映了神经系统的网络特征。峰电位序列的振荡,是指峰电位时间序列呈现类似纵波的周期性疏密波动,频段在30-90Hz的振荡称为gamma振荡。而LFP中的gamma频段是指场电位在同一频段内的的周期性波动,反映了神经元树突接受的输入的整合。已有大量文献表明,知觉特征的整合,记忆的存储和再认都与gamma振荡有关。
本文旨在神经元集群层次上研究清醒猴初级视觉皮层不同层对于经典的朝向刺激的反应特性,以期为今后研究清醒猕猴的高级视觉认知活动的神经网络机制创造条件。
方法:实验使用清醒猕猴。在一只学会拉杆和注视的猕猴的初级视觉皮层植入三个电极阵列。采用整体光栅刺激的7个朝向角度(-90°,-60°,-30°,0°,30°,60°,90°)和无刺激作为8个实验条件,同步记录锋电位序列和局部场电位并实时监控猕猴眼动。
结果:
(1)总共分离出97个神经元的锋电位序列,其中73个神经元有明确的朝向选择性。73个朝向选择性神经元中7个神经元的峰电位序列的自相关函数对朝向刺激表现出有60-70Hz的gamma振荡神经元gamma振荡的强度受到朝向的调制,且调制方式与平均发放率一致,即在最优朝向及其附近朝向gamma振荡最强,在零朝向(null orientation)刺激的条件下和其他放电较弱的刺激条件下消失。神经元gamma振荡的峰值频率也受朝向的调制,但其方式独立于神经元自身的朝向选择性,所有gamma神经元的gamma振荡都是在垂直朝向最快,越接近水平朝向越慢,水平朝向时最慢。
(2)分别计算96个电极在各次实验中记录到的LFP在0-100Hz频率范围内的功率谱,发现朝向刺激使gamma(58-70Hz)、beta(12-28Hz)、theta(5-10Hz)三个频段的功率的改变△P最为显著。所有96道电极记录到的LFP的功率改变△P的峰值对应的频率值(即峰值频率)在gamma段当中均表现出共同的特性:峰值频率随朝向改变的规律是垂直朝向(±90°)频率最大(~70Hz),水平朝向(0°)频率最慢(~60Hz)。LFP的这种调谐特性独立于同一个电极上记录到的神经元MUA的调谐特性。beta和theta段随朝向调谐的规律是只发生功率改变,而不发生频率的改变。
(3)计算各个朝向角度下同一个电极记录到的峰电位序列-LFP的相干函数。发现没有gamma振荡的神经元的峰电位序列与同一道LFP的相干在各个频段和7个朝向角度下都保持在0.425±0.025的水平,而gamma神经元的峰电位序列与同一道LFP的相干在gamma(60-70Hz)频段中的显著增强(随朝向角度不同可多达20%-50%),而在其他频段保持在0.425±0,025的水平.相干函数峰值和峰值频率都受刺激条件的调制。且相干函数峰值、神经元gamma振荡的功率与神经元平均发放率三者的调谐方式一致,相干函数gamma段的峰值频率,神经元gamma振荡的峰值频率与LFP gamma频段的峰值频率三者同一个朝向刺激条件下的gamma振荡的频率、峰电位-LFP相干函数的峰值频率、LFPgamma频段的峰值频率三者吻合。神经元的gamma振荡与LFP中的gamma频段在频域上有着密切的关系。
结论::神经元gamma振荡同时表征了整体光栅的个体性质和整体性质。(1)神经元gamma振荡的强度受到朝向刺激的调谐且与自身的调谐方式一致,而且仅在有朝向刺激的条件下才出现,因而体现了神经元自身对于朝向刺激的选择性;(2)神经元的gamma振荡和局部场电位通过其在gamma频段的频率来表征整体光栅刺激的朝向,但不区分对称的朝向;(3)神经元的gamma振荡是神经元的发放行为受到LFP中的gamma频段的调频作用,即个别神经元以多大的强度来振荡取决于神经元自身的朝向偏好,而以多快的频率来振荡,则由神经元群体统一决定。