蔷薇科苹果族的系统学研究

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苹果族(Maleae Small)是蔷薇科(Rosaceae Juss.)中的一个重要类群,包含约30属1000余种,大部分种类分布于北半球温带地区。该族包括很多重要的经济果树作物,如苹果、梨、枇杷等和园林观赏植物。传统意义上的苹果族种类的果实为梨果(pome),染色体基数为15或17,是苹果族特有的特征。苹果族的起源和演化关系引起了进化生物学家的广泛注意,但其与其他族的关系以及内部深层次的系统发育关系从未得到解决,有些属界定仍有待进一步确定。苹果族系统学问题难以解决的主要原因在于:(1)苹果族由多倍化产生,基因拷贝数增加产生了巨大的变异潜力,而利用核基因进行系统发育分析时又可能出现彼此冲突现象;(2)苹果族存在无融合生殖现象,种间甚至属间杂交后代可通过无融合生殖保存下来,致使出现很多表型或基因型的中间态,模糊了类群之间的形态差别;(3)苹果族在短时间内发生快速辐射进化,导致物种之间分子水平的遗传分化程度低,使用叶绿体基因解决系统关系时常表现出分辨率低,少量DNA片段不足以确定系统发育关系。  本研究首先利用8个进化速率较快的叶绿体DNA片段(matK、ndhD、ndhF、psaA、psaB、psbA、psbB和rbcL)探讨了蔷薇科的系统发育关系,在此基础上提出蔷薇科各亚科和族的划分,从而界定苹果族的范畴及其系统位置。又用了15个叶绿体DNA片段(atpB-rbcL、matK、ndhF、petA-psbJ、psbA-trnH、psbM-trnD、rbcL、rpl16、rpl20-rps12、ps6、trnC-ycf、trnH-rpl2、trnL-trnF、trnS-trnG和ycf1)重建了苹果族的系统发育关系。为了深入揭示苹果族内部的系统发育关系,克服少量叶绿体基因分辨率低的问题,测定了苹果族各属代表种的叶绿体全基因组,开展系统发育基因组学研究,分别采用(1)全叶绿体基因组(whole CP genome)数据集;(2)编码区(coding regions)数据集;(3)大单拷贝区(large single copy region,LSC)数据集;(4)小单拷贝区(small single copy region,SSC)数据集;(5)反向重复区(inverted repeat region,IR)数据集进行系统发育分析。  结果显示:(1)利用全叶绿体基因组数据集和编码区数据集进行系统发育关系研究获得了最高的分辨率和支持率,大单拷贝区比小单拷贝区分辨率高,反向重复区分辨率最低;(2)包含苹果族的扁桃亚科包含八个单系分支,可对应地可分为八个族,其中,蕨叶梅族(Tribe Lyonothamneae Brouillet)位于最基部,苹果族位于扁桃亚科核心内部;(3)染色体基数x=9的星草梅属(Gillenia Moench)位于苹果族基部,为星草梅亚族(Subtribe Gilleniinae S.L.Zhou&J.H.Sun,nom.ined.);(4)苹果族x=15/17的类群形成3个得到高度支持的单系分支,可对应地细分为3个亚族:楂梅亚族(Subtribe Lindleyinae Reveal)、檀梅亚族(Subtribe Vauqueliniinae S.Liu&B.Liu,nom.ined.)和苹果亚族(Subtribe Malinae Reveal)。(5)三大疑难类群及其近缘属之间的系统关系基本理清。苹果属(Malus Mill.)、枫棠属(Eriolobus(DC.)M.Roem.)与多胜海棠属(Docyniopsis Koidz.)关系较近,可以合并成一个属。广义花楸属(Sorbus sensu lato)中的白花楸属(Aria(Pers.)Host)、红花楸属(Chamaemespilus Medik.)和驱疝木属(Torminalis Medik.)关系较近,可以合并成一个属。但狭义花楸属(Sorbus sensu stricto)和水榆属(Micromeles Decne.)关系较近,可以合并成一个属。棠楸属(Cormus Spach)保持独立。石楠属(Photinia Lindl.)与柳石楠属(Heteromeles M.Roem.)为姊妹群,而与涩楠属(Aronia Medik.)和落叶石楠属(Pourthiaea Decne.)关系较远,应各自保持独立的属不进行合并。
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