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据联合国粮农组织(FAO)报道,全世界约8亿多公顷的土地受盐胁迫的影响,并且越来越多的农业用地受盐胁迫影响,因此盐胁迫是当前限制农业可持续发展的主要因素之一。水稻是一种对盐胁迫比较敏感的作物。可见,研究水稻响应盐胁迫的机理具有重要的科学意义和应用前景。前期研究表明盐胁迫能抑制植物种子萌发,但盐胁迫抑制种子萌发的机理还不清楚。植物激素赤霉素(gibberellin,GA)能促进种子萌发,并且能缓解盐胁迫对种子萌发的抑制作用,但赤霉素在水稻种子萌发过程响应盐胁迫的机理还不清楚。本课题第一部分研究内容(论文第二章)探究了赤霉素对盐胁迫下水稻种子萌发的调控作用及机理,结果表明,盐胁迫通过促进活性GA钝化,降低种子活性GA含量,降低α-淀粉酶活性,进而抑制种子萌发。根系是植物最重要的器官之一,与土壤直接接触,容易受环境影响。很多研究表明盐胁迫能抑制根系生长;乙烯和茉莉酸(jasmonic acid,JA)是植物体内很重要的逆境激素,它们不仅能调控植物正常的生长发育,还可以调控植物对非生物胁迫的响应。但是,目前乙烯和茉莉酸对盐胁迫下水稻幼苗根系生长的调控作用及机理还不清楚。本课题第二部分研究内容(论文第三章)探究了乙烯和茉莉酸在盐胁迫下对水稻种子根生长的调控作用及机理,结果表明,乙烯和茉莉酸参与盐胁迫对水稻种子根生长的抑制作用,盐胁迫通过乙烯依赖及乙烯不依赖途径促进茉莉酸合成,进而抑制细胞分裂及伸长,导致水稻种子根生长受阻。本课题第一部分研究内容(论文第二章)的主要实验结果如下:1.盐胁迫通过降低种子中内源活性GA的含量,进而抑制水稻种子萌发。本研究结果表明,Na Cl处理导致种子胚中活性GA1和GA4的含量分别降低了24%和60%,进而导致种子发芽率降低了27%,外源GA3能缓解Na Cl对种子萌发的抑制作用。2.盐胁迫通过促进种子中活性GA的钝化,进而降低活性GA含量。本研究结果表明,Na Cl能够诱导GA钝化基因的表达,促进活性GA钝化,进而显著降低活性GA(GA1和GA4)含量。3.盐胁迫导致活性GA含量降低,抑制α-淀粉酶基因表达,降低α-淀粉酶活性。本研究结果表明,Na Cl能够抑制α-淀粉酶基因Os Amy1A、Os Amy1C、Os Amy3C、Os Amy3E的表达并降低α-淀粉酶活性,外源GA3能缓解Na Cl对α-淀粉酶基因表达及活性的抑制作用。本课题第二部分研究内容(论文第三章)的主要实验结果如下:1.乙烯和茉莉酸都参与盐胁迫对水稻种子根生长的抑制作用。Na Cl抑制水稻幼苗种子根的生长,抑制程度与Na Cl浓度呈正相关,Na Cl促进乙烯和茉莉酸合成基因表达,增加乙烯和茉莉酸含量。乙烯合成抑制剂(AVG)和乙烯作用抑制剂(Ag+)以及茉莉酸合成抑制剂(IBU)能缓解Na Cl对水稻种子根生长的抑制作用。2.乙烯和茉莉酸在盐胁迫抑制水稻种子根生长过程中存在互作。Na Cl对种子根生长的抑制作用能被单独施加AVG和Ag+部分缓解,能被单独施加IBU完全缓解;单独施加一种激素(茉莉酸)合成抑制剂IBU与同时施加两种激素(乙烯和茉莉酸)抑制剂(AVG+IBU、Ag++IBU)对Na Cl抑制种子根生长的缓解效应相同;这些结果表明乙烯和茉莉酸在盐胁迫抑制水稻种子根生长过程中有上下游关系。进一步研究表明,IBU能缓解乙烯对种子根生长的抑制作用,而AVG和Ag+不能缓解茉莉酸对种子根生长的抑制作用,乙烯能够促进茉莉酸合成基因的表达,增加茉莉酸含量,可见,盐胁迫下,乙烯是通过茉莉酸抑制水稻种子根生长。同时由于Na Cl对种子根生长的抑制作用能被乙烯合成及作用抑制剂部分缓解,被茉莉酸合成抑制剂完全缓解,说明盐胁迫还可以通过乙烯不依赖的途径促进茉莉酸合成抑制根系生长。由此可见,盐胁迫通过乙烯依赖及乙烯不依赖途径促进茉莉酸的合成,进而抑制种子根的生长。3.盐胁迫通过茉莉酸抑制细胞分裂及伸长相关基因的表达,抑制分生区细胞分裂及伸长区细胞伸长,从而抑制水稻幼苗种子根的生长。本研究利用RNA-seq和q RT-PCR证实了Na Cl与茉莉酸处理均能抑制细胞分裂(如PCNA)及伸长相关基因(如EXP和XTH)的表达,导致分生区细胞数目变少及成熟区细胞的长度变短,从而抑制种子根生长;IBU能缓解Na Cl对PCNA、EXP和XTH等基因表达的抑制作用,恢复分生区细胞数目及成熟区细胞的长度,缓解Na Cl对种子根生长的抑制作用。这些结果表明,盐胁迫通过茉莉酸抑制分生区细胞的分裂及伸长区细胞的伸长,进而抑制种子根的生长。综上所述,盐胁迫通过促进水稻种子活性GA的钝化,降低活性GA含量,从而抑制α-淀粉酶基因的表达,导致α-淀粉酶活性降低,最终抑制水稻种子萌发。乙烯和茉莉酸参与盐胁迫对水稻种子根生长的抑制作用,盐胁迫通过乙烯依赖及乙烯不依赖途径促进茉莉酸合成,进而抑制细胞分裂及伸长,导致水稻种子根生长受阻。