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木本的根系是一个多级分枝结构。长期以来,研究者用单一直径级将整个根系分为粗根和细根两部分。细根一般定义为直径小于2mm的根,这部分根被假设为短命的吸收根,有相同的结构和功能。近期的研究发现,不同植物根的直径差异很大,无法用统一的直径级在不同植物中划分出根系中具有吸收功能并快速周转的功能单元(或模块)。研究还发现,在几乎所有的木本植物中,传统的细根定义(不论是<2mm,<1mm,还是<0.5mm)均包括多个分枝等级,而这些分枝等级在结构和功能方面呈现一定的差异。因此有必要从分枝构型的角度讨论根系中存在的功能异质性,划分出根系中的不同功能模块。在前人关于根系构型和功能关系研究的基础上,本研究提出假设,预测水曲柳(Fraxinus mandshurica)根系分枝系统中最末端前三个级别组成的侧根簇是一个模块。我们从个体根寿命,解剖结构特征,氮浓度,呼吸率这四方面讨论了细根系统中结构和功能的模块性,主要结果如下:
(1)前三级根寿命普遍较短,中值寿命分别为661天,666天和730天;而四级以上根在850天以内存活率为90%以上,有显著更长的寿命。并且,我们没有观测在前三级侧根簇内部出现一级以及二级根的周转。
(2)前三级根在整个生活史中,都保持与四级及四级以上根截然不同的解剖结构。前三级根均为有吸收功能的,频繁被共生菌根真菌侵染的具有初生结构的根;而四五级则为没有吸收能力,不被共生菌根真菌侵染的具有次生结构的根。
(3)氮浓度在前三级根中较高(分别为2.54%,2.27%,和1.89%),在四级根中显著下降至1.08%。前三级根氮浓度呈相似季节性动态,且高度两两相关(相关系数为0.86至0.98);四五级根氮浓度缺乏这种季节性动态格局,并与前三级根都没有显著相关性。此外,5月及6月前三级根达到氮浓度高峰值,并出现了养分回收的现象(即死根氮浓度显著低于相同等级活根);我们预测四级五级根中不会有养分回收因为它们整体氮水平较低且没有显著的季节动态。
(4)呼吸率在前三级根中较高(分别为20.7 nmol O2 g-1s-1,18.4 nmol O2 g-1 s-1,和16.3nmol O2 g-1 s-1),在四级根中显著下降至8.1 nmol O2 g-1 s-1;前三级根呼吸率随季节的变异两两高度相关(相关系数为0.84至0.90),而与四级五级呼吸率有较低相关性或无显著相关。
本研究结果表明,水曲柳根系最末端前三个级别的个体根普遍短命,并在整个生活史中保持初生结构从而维持吸收水分养分和被真菌侵染的能力。同时,这些根也有较高水平的氮浓度和呼吸率以及在这两个方面相似的变化规律,因此我们认为水曲柳前三级根可看作是异质性根系分枝系统中的模块。
虽然本文是一个案例研究,然而本文的结果在木本植物中可能具有普遍性。本研究的结果为最终以功能特征来定义树木根系中的负责吸收和频繁死亡的模块迈出了关键而重要的一步。在今后的研究中,随着以根级为采样基础的,用解剖和生理特征为指标来定义细根的研究的不断积累,我们将对树木乃至所有植物中根的功能模块性有更为深入的认识。