诸葛菜有机酸代谢对其高钙适生机制的贡献研究

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高钙生境可能造成植物光合系统受损,营养代谢受限,影响植物的正常生长,钙生植物能较好的适应高钙生境,避免高钙对其正常生长的不良影响。本论文以钙生植物诸葛菜为研究对象,设置了5、25、50和100 mM供钙水平,通过分析诸葛菜不同生长期的生长及生理指标对供钙水平升高的响应、高钙对营养元素吸收和分配的影响、有机酸对供钙水平的响应特征以及有机酸代谢相关酶活性的变化特征,剖析了引起各指标变化的原因及内在联系,取得了如下一些结论和认识:  一、诸葛菜能较好的适应一定程度的高钙生境(≤50 mM),因为大多数指标在这一范围的钙浓度处理间未表现出具有统计学意义的差异性。但极端高钙(100mM)对诸葛菜的生长具有明显的抑制效应,光合色素含量和气孔导度等均显著下降,使光合作用和蒸腾作用等均受到抑制,造成诸葛菜地上部分和地下部分生物量均降低。极端高钙对诸葛菜根部生长的抑制效应明显高于对地上部分的抑制,但根部生长受到抑制的程度随着生长时间的增加能得到一定程度的缓解。叶绿素荧光参数F0、Fv/Fm和ETR均能较为准确的反应出诸葛菜在不同生长期受到钙胁迫的状况。诸葛菜根际钙离子浓度在一定范围内升高时,诸葛菜可通过渗透调节等手段缓解或者去除高钙带来的负面效应。诸葛菜根部在极端高钙(100mM)处理下,其渗透调节物质均表现出了快速的增加,最大限度地缓解高钙胁迫。  二、随着供钙水平的升高,各营养元素在诸葛菜地上部分和地下部分表现出不同的变化趋势。Ca含量在诸葛菜地上部分和地下部分均随着供钙水平的升高而升高,其中成熟叶中具有最高的Ca含量。诸葛菜地上部分C、P、K含量均随着供钙水平的升高而降低,N含量随着供钙水平的升高而增加,而供钙水平的升高使N、P、Fe含量在诸葛菜根部积累增加。相关分析说明,供钙水平升高对营养元素吸收过程影响较小,对营养元素的运输过程影响较大。  三、诸葛菜地上部分有机酸的主要组成部分与地下部分不同,地上部分主要组成成分为草酸、柠檬酸、苹果酸和草酰乙酸,占到地上部分有机酸总量的86%以上;地下部分有机酸的主要组成成分为草酸、柠檬酸、草酰乙酸、乙醛酸和异柠檬酸,占到地下部分有机酸总量的92%以上;诸葛菜地上部分和地下部分有机酸总水平均随着供钙水平的升高而增加。诸葛菜叶片是有机酸合成的主要部位,地上部分草酸、柠檬酸、苹果酸和草酰乙酸含量均高于地下部分。诸葛菜地上部分草酸、柠檬酸、苹果酸、草酰乙酸、乙醇酸、乙醛酸含量均与钙含量具有较好的线性关系,地下部分只有草酸、乙醛酸和异柠檬酸含量与钙含量具有较好的线性关系。  四、诸葛菜地上部分三羧酸循环受到高钙的正调节,但根部三羧酸循环并未受到类似的调节。三羧酸循环相关的酶(NAD-苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)活性在地上部分随着供钙水平组织钙含量的升高而升高,但在根部与供钙水平和组织中钙含量没有类似的关系。三羧酸循环相关的有机酸(柠檬酸、苹果酸、草酰乙酸)含量在诸葛菜地上部分与NAD-苹果酸脱氢酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性具有良好的线性关系。  五、诸葛菜对体内钙的调节机制在地上部分和根部不同。诸葛菜地上部分钙调节由三羧酸循环及其相关的柠檬酸、苹果酸等和草酸代谢共同参与;诸葛菜根部钙调节主要由草酸代谢占主导。诸葛菜参与钙调节的草酸在地上部分和地上部分的合成途径不同:诸葛菜地上部分参与钙调节的草酸主要来源于乙醇酸氧化途径;诸葛菜根部参与钙调节的草酸主要来源为异柠檬酸裂解途径。
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