论文部分内容阅读
当前，全球气候持续变暖:全球平均气温在上世纪已升高0.85℃，本世纪仍将上升。最近的预测表明，除了平均温度的升高，气候变化还会带来温度变异性的提高和极端温度的增多。作为外温动物，爬行类已深受气候变化的影响。爬行动物具有两种繁殖模式:卵生(oviparity)和胎生(viviparity)。卵生是指母体将卵产在体外环境，使卵中的胚胎在体外环境中完成发育并孵化;胎生是指母体将卵保留在体内发育，直接产下可自由活动的幼体。由于具有不同的生活史和热敏感性，卵生和胎生爬行动物的胚胎发育在面对温度变化时的脆弱性不同。开展卵生和胎生爬行动物胚胎发育对温度的响应模式及其生理机制的比较研究对其如何应对气候变暖具有重要启示，因而具有显著的理论和现实意义。 环境温度变化可以通过改变母体体温来影响其胚胎发育。卵生胚胎在母体体内的发育时间比胎生物种短，那么母体怀孕期经历的温度变化如何影响两种繁殖模式爬行动物的繁殖生活史对策？迄今此类研究在爬行动物中仍不多见。本研究以卵生的宁波滑蜥(Scincella modesta)和胎生的密点麻蜥(Eremias multiocellata)为对象，探讨母体怀孕期的温度变化对其繁殖和后代特征的影响。我们发现:(1)在卵生物种中，低温推迟了产卵时间，并导致初生卵的胚胎历期靠后，孵化期缩短。同时，低温处理下的母体所产卵更大，初生幼体体重也更大。该响应模式与不同纬度的自然种群生活史特征的变异模式较为吻合，表明环境温度的改变能够使生活史特征产生适应性可塑响应，且响应方向与自然进化一致。(2)在胎生物种中，母体体温调节影响其体温，孕期温度变异升高导致母体平均体温下降、产仔延迟;母体孕期温度变异升高对幼体的数量和大小没有产生影响，但显著影响后代的生理特征:高温度变异组母体所产幼体的选择体温、静息代谢率和生长速率较高。该研究结果表明，胎生蜥蜴母体行为热调节可部分缓冲环境温度的剧烈变化。胚胎在母体选择的体温下发育，可通过发育驯化(developmental acclimation)和生理补偿等途径改变后代的表型，以适应出生后将要经历的热环境。根据以上结果推断，卵生和胎生爬行动物的繁殖特征和胚胎发育对母体怀孕期经历的温度变化均能产生快速的表型响应。由此可见，表型可塑性在爬行动物响应气候变暖时将发挥重要作用。 卵生爬行动物母体将卵产在巢穴中，巢穴中的卵在整个发育过程中被暴露在环境温度变异之下。巢穴中持续的不适宜温度或短暂的极端温度都可能对幼体表型产生严重影响，甚至导致死亡。因此，在评价卵生物种应对气候变化的脆弱性时整合胚胎响应十分重要。物种所处的生境类型会对成体阶段的热敏感性产生影响，那么来自不同类型生境物种的胚胎面对未来气候变化可能带来的巢温变化，其脆弱性是否有差异？本研究针对这一科学问题，操纵同域分布的不同植被覆盖度生境中两种蜥蜴[占据开阔生境的荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)和占据郁闭生境的丽斑麻蜥(Eremias argus)]的胚胎发育温度，探究两种蜥蜴胚胎发育及幼体适合度对胚胎发育期间所经历的升温和热浪的响应。结果表明升温和热浪处理缩短了两种蜥蜴的孵化期，降低了幼体代谢率。升温和热浪处理对开阔生境中的荒漠沙蜥幼体的形态和生长率没有影响，却导致了郁闭生境中的丽斑麻蜥幼体体长减小，出生后两周内体重生长率降低。以上结果表明，在面对胚胎发育期间平均温度上升和极端温度时，适应郁闭生境的蜥蜴比适应开阔生境的物种更为敏感。 卵生和胎生的进化关系一直是进化生物学领域的一个热点问题。冷气候假说较好地解释了高纬度和高海拔地区有鳞类胎生物种比例较高的现象。该假说认为，由于胎生物种的母体能够通过行为热调节缩短胚胎发育时间，并减少胚胎暴露在不利温度下的机会，寒冷环境倾向于选择胎生繁殖模式。本研究利用近年发展起来的生物物理模型和气候数据库，从生理机制的角度对该假设进行验证。通过整合全球气候数据，生物物理模型，以及胚胎发育曲线，量化温度对两种繁殖模式的胚胎发育时间、胚胎发育成功率和胚胎发育能量消耗的影响。结果表明，与卵生物种的胚胎相比，胎生物种的胚胎在寒冷地区发育更快，而在温暖地区发育更慢。在巢址植被覆盖度范围允许的情况下，在全球大部分地区，卵生物种的胚胎发育成功率可达到与胎生物种相同的水平。在全球大部分地区，卵生物种的胚胎发育能量消耗大于胎生物种。因此，本研究的结果总体上支持冷气候假说，有鳞类胎生繁殖模式在寒冷气候中的优势应主要归因于胚胎发育时间的缩短。