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今天地球上的植物呈现出纷繁复杂的地理分布式样,东亚—北美洲际间断分布就是其中最著名的现象之一。众多研究揭示东亚—北美洲际间断分布受板块运动、气候变化和生物演化等自然历史条件的制约,其成因极其复杂且尚无定论。为了解读植物类群东亚—北美间断分布的历史,鉴于东亚和北美西部的大陆连接被大洋阻断是在新近纪以来发生的地质事件,我们应该从东亚和北美西部的大陆还相互连通的晚白垩世至古近纪时期开始追溯植物化石记录的演变历史。此后随着时间的推移,东亚和北美大陆逐渐分离,使得其上众多植物类群的地理分布也随之出现间断,导致了这些类群的分布区隔离与基因交流停滞,随后各自演化发展,最终形成了今天植物洲际间断分布的式样。同时,我们注意到从中生代晚白垩世进入新生代古近纪以来,全球气候经历了一系列剧烈的气候波动,温度总体呈现下降趋势,相应的地球生态系统也随之发生了变化。例如在白垩纪—古近纪(Cretaceous-Paleogene,K-Pg)转折时期(约66.0Ma)发生了以非鸟类恐龙灭绝为标志的第五次生物大灭绝事件,并伴随有全球性的显著降温。这些剧变导致了这一时期陆地生态系统的组成和一些生物的演化方向彻底发生了改变,如动物界中的爬行动物让位于哺乳动物,在植物界里裸子植物消退,被子植物大发展。其后在新近纪与第四纪之交的上新世—更新世转折时期,北半球冰川活动加剧的同时欧亚大陆气候干冷化,这些因素导致了北半球植物类群的分布区的显著变化。 鉴于上述科学问题下的现实背景,本文选择了分布于东亚和北美的广义柏科柏木亚科中的美索赛帕里斯属(Mesocyparis)和崖柏属(Thuja)作为切入点,开展演化生物学研究,以期增进和丰富科学界对东亚—北美洲际植物间断分布的认知。所选的两个属在新生代早期均有化石记录,美索赛帕里斯属为灭绝属,最早出现在晚白垩世,在古新世之后绝灭,而崖柏属从古新世出现,一直延续至今。这两个属应对气候变化展示出了不同的适应式样和截然不同的结果,本文尝试着将这两个植物类群的演化、地理分布和地质历史时期的板块构造运动与全球气候变化关联在一起研究,可能会为我们理解东亚—北美植物间断分布形成以及植物如何响应气候变化提供绝佳的案例和科学启示。本项研究获得具体创新认知总结如下: 1.首次在中国发现和报道了美索赛帕里斯属新种和崖柏属新纪录,并精确定位了化石在柏科柏木亚科中的系统位置。 在描述中国东北黑龙江嘉荫早古新世的绝灭属美索赛帕里斯属化石和发现于黄土高原东南缘山西榆社盆地上新世—更新世之交的崖柏属化石的基础上,详细对比了这两个属的全球化石记录,并与现生种的识别参照系进行比较,确立了古新世的中华美索赛帕里斯(Mesocyparis sinica)新种和晚上新世的崖柏(Thuja sutchuenensis)新记录,同时,在柏科系统树上精确定位了上述两个新化石的系统位置。 2.通过标定在古地理图上的化石分布数据揭示了美索赛帕里斯属和崖柏属在东亚和北美大陆上的起源和迁移历史。 美索赛帕里斯属早期分化的物种出现在晚白垩世的东北亚和北美西部的高纬地区,随后分别在东北亚和北美西部向南扩散。到了古新世早期在东亚传入黑龙江/阿穆尔地区。这一结果不支持前人认为的美索赛帕里斯属起源于东亚白令地区,并随后向北美扩散的生物地理假说。 崖柏属在古新世或更早时起源于北美西部高纬度地区。随后,一支向北美大陆东部传播,在古新世到达格陵兰岛;另一支经亚洲东北部和北美西北部之间的陆地连接,在中新世进入东亚。到了晚上新世,崖柏属已经分布到中国内陆山西张村地区。随着第四纪气候的急剧干冷化,崖柏属在东亚的分布区缩减,现今仅分布在三个有限地区;在北美也从高纬度地区绝迹,现今分布在中纬度地区。正是新生代全球气候变化驱动着崖柏属的迁移,最终形成了今天的东亚—北美洲际间断分布。此发现显然不支持该属亚洲起源的假说,而对北美起源说持肯定态度。 3.首次展示了植物类群如何从形态学和地理分布变化两方面响应跨越白垩纪—古近纪转折时期和上新世—更新世转折时期的降温,拓展了我们对于生物适应气候变化的认知。 对分布于北半球东亚和北美地区,生存时期跨越了白垩纪—古近纪转折时期(约70-60Ma)的美索赛帕里斯属的研究为解读植物如何响应该时期的气候变化提供了机会。本文发现美索赛帕里斯属最显著的形态变化是雌球果体积增大了约1.3倍,在对柏木属进行的类比研究中发现现生柏科近缘类群的雌球果大小与温度呈负相关,暗示了这一时期的降温很可能驱动了这个变化。同时,雌球果增大的生物学功能据推测是一种帮助种子扩大传播与生存的机制,可能与取食雌球果的动物对视觉醒目的较大雌球果的选择偏好有关,这种选择偏好可能起到了自然选择的作用,拣选和强化了该属雌球果增大的性状。而发生在这一时期鸟类与哺乳类动物的快速辐射带来了大量潜在的搬运和采食球果的新生类群,为其种子的扩散传播增加了机会。 更为有趣和重要的是,本文发现并首次定量刻画了在约70-60Ma这一时间段内,该属,连同活化石水杉属(裸子植物)和诺登斯基乌迪亚属(被子植物)的分布北界(温度敏感线)都往南迁移了4-5°N,约450-550km。这些发现表明,跨白垩纪—古近纪转折时期植物类群分布的北界受到降温驱动而南迁可能是一个普遍的规律。 对崖柏属的历史生物地理研究显示:在物种层面上,崖柏(Thuja sutchuenensis)在约2.6Ma前就已经出现在黄土高原以东约37°N的山西榆社盆地,而现生崖柏分布在西南大巴山区约31-32°N的中高海拔山区。在仅260万年间,崖柏的分布范围就大约向南迁移了5-6°N。根据古气候重建结果,当时山西榆社盆地的化石点处于温暖湿润的暖温带气候区,而该地区在今天为干凉的温带气候。因此这里推测,第四纪气候的干冷化进程驱动了崖柏居群的南迁。 简而言之,本文针对新发现的柏科美索赛帕里斯属和崖柏属化石进行了形态、表皮特征和生物地理研究,并结合其最近亲缘现代类群的形态学以及系统发育分析等手段,揭示了这两个属的形态演化、系统发生、地理迁移及生态学适应变化。这里不仅提供了地质历史上植物类群如何响应气候变化的鲜活案例,还清楚地展示了在严酷的气候变化面前,没有一个物种可以置身事外(no species is safe)的事实,这些发现有助于发展和提升科学界和政府对未来气候变化下如何保护人类赖以生存的植物多样性和可持续发展的认知。