基于核rRNA序列的介形类系统发生和谱系年代学分析

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介形类(Ostracoda)是甲壳动物门的一类,因其具有钙化的甲壳,化石记录非常丰富。但是,由于现生介形类的壳体与其他甲壳类相比差异很大,而软体部分又很难保存为化石,介形类高级阶元(化石类群和现生类群)的系统关系仍不明确。根据壳体的化石记录,介形类的目级、亚目级甚至总科级分类阶元在晚奥陶世分化已得到一致认可。介形类内部的系统关系及其在甲壳动物门中的系统位置还存在争论。本研究分析了几乎所有GenBank上介形类的核rRNA序列,利用现代分子系统学和分子钟方法,重建介形类的系统关系并估算介形类的分歧时间。分别基于单纯的全部对位排列的结果和用软件删除对位排列模糊的部分得到的序列文件进行系统发生分析。基于两种对位排列结果和不同的分析方法,18S rRNA得到的拓扑结构也不同,总科的系统关系通常支持率很低,甚至一些得到广泛认可的科级阶元也被解析为非单系群。合并18S全序列和28S部分序列的分析,得到了稳定的拓扑结构,不同分析方法得到的拓扑结构差异也很小,而且支持一些介形类系统关系的形态学假说。根据rRNA的二级结构对18S序列的对位排列结果进行校正显示,丽足亚纲(Myodocopa),尾肢亚纲(Podocopa)甚至一些尾肢目(Podocopida)类群的18S序列的某些可变区部分具有特殊的RNA结构元件。基于这个对位排列结果,同样地,基于不同分析方法得到的系统树也不同,而且无法选出统计学意义上的最优树。根据前人相似的工作,选择其中的一个系统树用做分歧时间估算。2个化石校正点分别位于介形类两大主要类群尾肢目和丽足目的分支上,用3种不同软件进行分歧时间估算。尾肢目主要类群分歧事件发生在在前寒武纪至中晚奥陶纪,而丽足目的分歧演化事件发生在寒武纪早期-志留纪-石炭纪。所有估算结果的标准差都比较大,而且一些估算结果与化石记录校正点的时间不一致,但是这些不一致性优于前人基于同样数据得到的结果。分歧时间分析总体上支持传统的古生物学观点,认为尾肢目的分歧演化发生在奥陶纪(或更早),但对于丽足目而言,则不然。文章从介形类的化石记录和介形类系统关系的假说两个方面来讨论了系统发生分析和分歧时间估算的可信性。
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