【摘 要】
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着丝粒是染色体的重要组成部分，对染色体的正确分离起着重要作用。着丝粒的结构和组成是维持其功能的基础。着丝粒区域重复序列的组成和排布在着丝粒结构和功能中的作用是着丝
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着丝粒是染色体的重要组成部分，对染色体的正确分离起着重要作用。着丝粒的结构和组成是维持其功能的基础。着丝粒区域重复序列的组成和排布在着丝粒结构和功能中的作用是着丝粒研究领域的难点和热点，DNA序列变化但是功能保守也是本研究关注的科学问题。本研究以玉米为研究材料，在不同的遗传系统中筛选缺失正常着丝粒重复序列但能够稳定遗传的染色体断片即包含新着丝粒形成的材料，来研究着丝粒区域DNA在着丝粒形成中的作用，以及新着丝粒形成前后的染色质变化。本工作共发现到11个稳定传递并确定功能区域的新着丝粒，序列分析显示在玉米基因组中存在很多新着丝粒形成的位点，序列上没有专化性，不存在特定可以完全决定着丝粒形成的序列。新着丝粒既可以在靠近天然着丝粒的异染色质区域形成，也可以在靠近染色体端部的常染色质区域形成。新着丝粒区域DNA序列组成与新着丝粒的稳定性相关，高比例的Gypsy反转座子可能会促进着丝粒的稳定。这些结果显示着丝粒在最初定位时对DNA序列并没有严格选择，很多位点都可以结合着丝粒特异的核小体，但是在随后的细胞分裂中特定的染色质结构可能会使着丝粒稳定。 随后本研究以着丝粒染色质所结合的RNA为出发点，对着丝粒序列、结构及功能三者间的关系继续进行研究。着丝粒区域重复序列可以产生非编码RNA，并且会影响着丝粒以及动粒的组装，但是着丝粒RNA如何在染色体水平发挥作用并不清楚。本研究在玉米CRM1中找到了3类来自CRM1的circular RNA，这些circular RNA有共同的反向剪切位点，但是大小不同。类似的反转座子的反向剪切过程在常见作物中是保守的，包括单子叶作物玉米，小麦，水稻，高粱，燕麦以及双子叶作物大豆。进一步的功能研究发现来自CRM1的circular RNA和linear RNA可以通过RNA∶DNA杂交链的方式结合在着丝粒区域CRM1上。在针对反向剪切位点的RNAi T1代材料中，当这些circular RNA和linear RNA的含量降低时，杂交链的水平也随之降低，同时检测到着丝粒区域CENH3的含量降低，但是CRM1区域的染色质相互作用水平却增强。这些结果显示在玉米中，来自CRM1的RNA可以结合在染色质上来调节染色质构象，从而影响CENH3的定位。说明来自反转座子的RNA可以结合在染色质上参与染色质构象的调节，进而调控核小体的组装和染色质的活性。 本研究提供了着丝粒区域DNA和RNA在维持着丝粒结构和功能中发挥作用的新线索。新着丝粒的结果显示着丝粒DNA并不能完全决定着丝粒形成，但是着丝粒DNA序列组成会影响着丝粒功能的维持。而来自CRM1RNA的结果显示反转座子RNA可以介导着丝粒高级结构的形成，进而影响着丝粒功能的维持。最初基因组内很多潜在的位点都可以掺入CENH3核小体参与着丝粒形成，但是只有结构稳定的着丝粒才能维持其功能，这个过程涉及来自着丝粒区域重复序列产生的RNA。综上所述，本研究提出了研究重复序列组成和排布影响着丝粒功能的新思路，也同时揭示了染色质结合RNA在基因组进化和染色质组装中的潜在功能。
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