植物次级代谢产物介导的蚜虫对CO2浓度升高的特异性响应

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全球工业化革命进程导致大气CO2浓度逐年上升。高CO2浓度通常促进植物光合速率和生长,增加C3植物的碳水化合物,降低氮浓度,增加碳氮比(C∶N)和次级代谢物,从而降低大部分咀嚼式昆虫的适合度。然而大量研究表明刺吸式昆虫,如蚜虫,对高CO2浓度表现为正响应,即随大气CO2浓度升高蚜虫种群数量增加,这与高CO2浓度改善植物氨基酸有关。此外,也有一些研究报道蚜虫对升高CO2浓度的响应可能出现负响应和无响应,表现出种间特异性。植物的次级代谢可能调节蚜虫的差异性响应,因为不同物质对同一种蚜虫的作用不同,而同一种物质对不同种类的蚜虫也有不同的影响。但至今为止,有关植物次级代谢在蚜虫响应升高CO2浓度过程中的作用机制研究很少。我们利用野外开顶式气室(open-top chambers,OTCs)模拟未来CO2浓度增加,以“蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)/紫花苜蓿(Medicago sativa)-豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)/苜蓿蚜(Aphis craccivora)”为研究对象,从植物的次级代谢,尤其是个体酚类物质出发,研究植物次级代谢产物介导的蚜虫对CO2浓度升高的特异性响应,旨在于揭示蚜虫对增加CO2浓度的响应特征及机制,为蚜虫的种间和种内特异性响应提供科学依据。主要成果如下:  (1)高CO2浓度通过改变植物酚类物质来影响豌豆蚜和苜蓿蚜的取食行为  利用野外模拟未来CO2浓度升高的开顶式气室(OTCs),研究了大气CO2浓度升高对紫花苜蓿生长和酚类物质的影响,以及通过食物链对豌豆蚜和苜蓿蚜取食行为的作用。结果发现,升高CO2浓度有利于紫花苜蓿生长,改变植物叶片酚类物质的浓度。CO2浓度升高增加植物生长期和繁殖期叶片的阿魏酸和染料木苷的含量,降低植物繁殖期叶片芹黄素、对香豆酸和染料木黄酮的含量。这些次生物质的变化,尤其是豌豆蚜取食抑制因子染料木苷含量的增加,导致植物繁殖期豌豆蚜的取食效率下降;而苜蓿蚜的取食刺激因子阿魏酸的含量的增加,致使植物生长期苜蓿蚜的韧皮部取食持续时间增加。显然,两种蚜虫对次级化合物的响应具有差异性,从而导致二者对CO2浓度升高的响应具有明显的种间特异性。  (2)高CO2浓度通过改变植物酚类物质来影响豌豆蚜及其寄生蜂的适合度  进一步以两种色型豌豆蚜(红色、绿色)为对象,研究了“蒺藜苜蓿-豌豆蚜-燕麦蚜茧蜂(Aphidius avenae)”对升高CO2浓度的响应,以阐明植物酚类物质介导的蚜虫对气候变化响应的种内特异性及对第三营养层的级联效应。结果表明,高CO2浓度促进蒺藜苜蓿生长,增加叶片总酚含量。而红色型和绿色型豌豆蚜对高CO2浓度有相反的响应,具体表现为高CO2浓度增加绿色型豌豆蚜的适合度,包括种群丰度、相对生长速率、繁殖和取食效率,降低红色型豌豆蚜的种群适合度,这是因为红色型豌豆蚜取食大量诱导抗虫物质染料木黄酮的积累,而绿色型豌豆蚜取食抑制该物质的产生。升高CO2浓度降低两种色型豌豆蚜上寄生蜂的寄生率,延长绿色型豌豆蚜上寄生蜂的出蜂时间,降低出蜂率和雌性比;但仅增加红色型豌豆蚜上寄生蜂的雌性比。我们的研究清楚地表明,大气CO2浓度升高将增加绿色型豌豆蚜抵御寄生蜂的能力,这预示着未来CO2浓度升高的环境更有利于绿色型豌豆蚜的发生。  (3)高CO2浓度通过改变植物酚类物质影响两种色型豌豆蚜的竞争关系  将两种色型豌豆蚜(红色、绿色)同时接入同一株植物上,分析高CO2浓度下寄主植物介导的两种色型豌豆蚜竞争关系。发现高CO2浓度降低二者的种群数量和繁殖能力,同时还降低红色型豌豆蚜的相对生长速率(MRGR)。二者的繁殖与植物叶片对羟基苯甲酸的含量显著正相关,高CO2浓度下繁殖的降低可能是由于对羟基苯甲酸含量的降低。红色型豌豆蚜的MRGR与叶片绿原酸和对羟基苯甲酸的含量显著正相关,与咖啡酸和香草酸的含量显著负相关;而绿色型豌豆蚜的MRGR与叶片绿原酸含量显著负相关。说明红色型豌豆蚜更容易受到CO2的影响。高CO2浓度下绿色型豌豆蚜的种群数量远高于红色型,表明绿色型豌豆蚜更具竞争优势。  本研究从植物次级代谢出发,明确了酚类物质在“植物-蚜虫-寄生蜂”三级营养层响应升高CO2浓度过程中的重要作用,阐明了不同次级化合物对蚜虫的作用方式不同,揭示了蚜虫种间和种内特异性响应气候变化的新机制,为未来大气CO2浓度增高下蚜虫的预警与生物防治提供依据。
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