高山嵩草种群对放牧干扰的响应

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高山嵩草(Kobresia pygmaea)是典型的冷中生植物,系莎草科嵩草属多年生草本植物,营养繁殖能力强,在严酷的自然环境及牲畜强烈采食下,仍能继续更新繁殖并保持一定的生产力水平,是发展高原畜牧业的重要物质基础;高山嵩草也是青藏高原高寒草甸重要生态草种,对高寒草甸生态系统结构和功能维持、防止草地进一步退化上起着重要作用。试验选取青藏高原东沿四川甘孜的典型高山嵩草草甸样地,研究不同放牧压力下高山嵩草种群在构件组成、生理特性以及遗传分化方面的变化特征,探讨高山嵩草种群对放牧干扰的响应。主要研究结果如下:(1)随着放牧强度的增加,高山嵩草种群营养枝和生殖枝高度逐渐下降,营养枝高度在轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)干扰下比对照(CK)分别下降了16.18%、42.65%和72.06%,与此同时,生殖枝高度在LG、MG和HG干扰下比CK分别下降了18.06%、41.67%和70.83%;高山嵩草种群根茎长度显著地增加,与CK相比,根茎长度在LG、MG和HG干扰下分别增加了43.00cm、77.04cm和167.78cm;高山嵩草种群的营养枝密度在LG、MG和HG干扰下比CK增加了8.37%、20.47%和31.86%,与CK相比,生殖枝密度在LG、MG和HG干扰下分别降低了7.95%、62.39%和92.35%;以上数据在CK与LG、MG、HG之间的差异均为极显著(P<0.01)。(2)随着放牧强度的增加,高山嵩草种群生殖枝的分化率逐渐下降,与CK相比,在LG、MG、HG干扰下分别下降了3.96%、24.01%、38.98%,营养枝的分化率逐渐升高;高山嵩草种群的有性繁殖效力逐渐降低,有性繁殖效力在LG、MG、HG干扰下比CK分别降低了2.73%、5.49%、8.64%,营养繁殖效力逐渐增强,高山嵩草种群繁殖格局也发生了调整;以上数据变化差异均达到极显著水平(P<0.01)。(3)随着放牧强度的增加,在各个生长时期,高山嵩草体内叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量变化差异均不显著(P>0.05);除生长末期叶片中脯氨酸的含量下降外,其他各个时期叶片和根部脯氨酸和MDA的含量都在增加,且叶片增加的幅度大于根部;在高山嵩草各个生长时期,根部SOD、CAT、POD的活性都较叶片明显增加。据此认为,高山嵩草叶片主要通过增加渗透调节物质来抵抗牧压胁迫,而根部主要由抗氧化酶来完成。(4)利用SRAP分子标记,对放牧干扰下的高山嵩草种群进行了遗传多样性研究:20对SRAP引物组合共检测出448条清晰条带,其中376条条带具有多态性,多态位点百分率为83.93%,随着放牧强度的增加,高山嵩草种群多态位点百分数、Nei’s遗传多样性指数、Shannon信息指数均下降;高山嵩草种群具有较高的遗传多样性和较低的遗传分化(Ht=0.2766,Hs=0.2436,Gst=0.1194,Nm*=1.8434),但随着放牧强度的增加,遗传分化(Gst)增加,基因流(Nm*)降低,说明放牧限制了种群间的基因交流,使种群发生遗传分化;不同放牧梯度的高山嵩草种群间的遗传距离很小,随着放牧强度的增加,种群间的遗传一致度降低,ICK-LG(0.9767)>ICK-MG(0.9619)> ICK-HG(0.9489)。根据遗传距离所构建的UPGMA聚类图中高山嵩草4个种群随着牧压的增加,逐级聚在一起。由此可见,放牧作用确实影响着高山嵩草种群的构件组成与生殖分配、植物渗透调节与保护酶系统以及遗传分化。随放牧强度的增加,营养繁殖的优势越来越明显、储藏器官的现存生物量分配增加,脯氨酸与丙二醛的含量、保护酶活性也随之发生变化,遗传分化也逐渐增加。这些反应既是高山嵩草种群对放牧干扰的响应,同时也是高山嵩草种群适应青藏高原极端恶劣气候、保持种群优势地位的基础。
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