【摘 要】
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植物在生长发育过程中常面临多种病原菌入侵的危害,如何平衡自身的正常生长发育过程以及对病原菌的防御反应,是植物生命活动中的关键问题之一。在长期自然进化过程中,植物逐渐形成一套精细的调控机制用以平衡生长与防御,进而实现生存效率的最大化。研究表明,光照、植物激素和病原菌相关分子模式因子等多种信号参与了植物生长发育与免疫平衡的调控作用。其中,植物激素既能促进生长,又可以拮抗病原菌触发的免疫反应,以防止过度
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植物在生长发育过程中常面临多种病原菌入侵的危害,如何平衡自身的正常生长发育过程以及对病原菌的防御反应,是植物生命活动中的关键问题之一。在长期自然进化过程中,植物逐渐形成一套精细的调控机制用以平衡生长与防御,进而实现生存效率的最大化。研究表明,光照、植物激素和病原菌相关分子模式因子等多种信号参与了植物生长发育与免疫平衡的调控作用。其中,植物激素既能促进生长,又可以拮抗病原菌触发的免疫反应,以防止过度的免疫反应抑制植物的正常生长。研究发现,作为信号通路中的共同组分,类受体胞质激酶BSK1既参与油菜素甾醇BR相关生长发育的调节过程,同时在细菌鞭毛蛋白flg22诱导的病原菌相关分子模式激发的免疫反应（PTI）过程中起重要调控作用。然而,BSK1参与平衡植物生长与免疫反应的调控机制尚不清楚。本文通过活体细胞内单分子技术结合生理生化实验以及遗传学手段,分析了BR及flg22处理后BSK1蛋白在细胞质膜上的动态变化,这些特征进一步揭示了BSK1蛋白通过时空动态变化精细调控植物生长-免疫平衡的分子细胞学机制。主要结果如下:（1）通过生化、分子和生理学等方法发现,BR可通过抑制MAPKKK5蛋白引发的MAPK级联反应,进而抑制flg22诱导的一系列早期和晚期免疫应答过程。位于MAPKKK5上游的BSK1蛋白可能是两条拮抗信号通路中的限速因子。（2）通过构建bsk1-1突变体背景下BSK1-GFP融合表达且功能互补的转基因株系,运用激光共聚焦显微镜LCSM和可变角度全内反射荧光显微镜VA-TIRFM对BSK1蛋白在静息状态下的亚细胞定位进行分析。研究揭示,BSK1蛋白在细胞质膜呈现不均一分布;而豆蔻酰化位点突变的BSK1蛋白聚集于内质网并可能通过自噬途径降解。（3）通过Western Blot方法结合LCSM成像手段发现,在静息状态或配体刺激后,BSK1均定位于细胞质膜,胞吞作用不显著。荧光相关光谱技术FCS和VA-TIRFM分析结果表明,BSK1蛋白在静息状态下主要以单体形式存在,不同配体刺激下BSK1蛋白在膜上的密度降低,寡聚化程度升高。（4）在静息状态下,BSK1与BRI1或FLS2存在相互作用。荧光寿命成像-荧光共振能量转移技术FLIM-FRET分析显示,BR和flg22处理均可促进BSK1蛋白与相应受体（BRI1或FLS2）的解离;而预处理BR可抑制flg22诱导的BSK1蛋白与FLS2的解离。（5）通过蔗糖密度梯度离心和Western Blot技术,发现在BR处理后,激活的BSK1蛋白仍驻留在膜筏微域内,flg22激活后BSK1蛋白重定位到非筏微域。荧光互相关光谱技术FCCS和皮尔森共定位系数分析表明,BR预处理可抑制flg22诱导的BSK1蛋白的出筏。综上所述,在BRI1和FLS2介导的生长-防御平衡过程中,BSK1与BRI1和FLS2的相互作用表明BSK1可能在平衡过程中起有重要的调控作用。其中,BSK1蛋白的质膜分布、寡聚化与受体蛋白互作和重定位等多种动态特征发挥了关键作用。不同配体处理后,BSK1均与相应受体解离并形成寡聚体在膜上继续传递信号;BR通过抑制flg22诱导的BSK1与FLS2的解离和出筏,进而影响flg22触发的MAPK级联反应及下游一系列PTI反应。BSK1响应不同配体的特异性膜定位为阐明植物调控过度免疫和生长发育之间平衡的分子机制奠定了理论基础。
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