【摘 要】
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稻瘟病是影响全球水稻产量的重要病害,其病原真菌(Magnaporthe oryzae)与水稻的互作系统已成为研究植物病原真菌与寄主互作较为理想的模式系统之一,稻瘟病菌也是研究丝状真菌
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稻瘟病是影响全球水稻产量的重要病害,其病原真菌(Magnaporthe oryzae)与水稻的互作系统已成为研究植物病原真菌与寄主互作较为理想的模式系统之一,稻瘟病菌也是研究丝状真菌生长发育和侵染致病机制的重要模式生物。转录因子是基因表达调控的关键因子,从研究转录因子的功能入手来解析稻瘟病菌生长发育与致病性过程中的分子机制具有重要意义,可以为寻找新的稻瘟病菌杀菌剂作用靶标,设计新的稻瘟病控制策略提供理论依据。真核生物中,促分裂原活化蛋白激酶(Mitogen activated protein kinase, MAPK)途径是一类重要的细胞信号转导途径。模式真菌酵母中,SLT2 MAPK信号通路参与调控细胞壁完整性和氧胁迫。而真菌的细胞壁是很多抗真菌的药物靶标,因此对于这条MAPK信号通路,特别是这条通路下游转录因子的深入研究可能有助于病害的防治研究。SLT2在稻瘟病菌中的同源基因是Mpsl,该基因的缺失影响产孢、附着胞形成和致病性。酵母中,Swi6是SLT2下游的转录因子,本文根据同源序列比对,在稻瘟病菌基因组数据库中搜索到一个与酵母Swi6同源的基因,并命名为Moswi6.序列分析表明该基因编码的蛋白含有806个氨基酸,该蛋白包含一个APSES结构域和一个ANKrepeats结构域。Sourthern杂交显示该基因在稻瘟病菌基因组中为单拷贝。酵母双杂交实验表明该基因能够与其上游Mpsl互作,证明该基因是Mps1 MAPK下游转录因子。本文采用原生质体转化和同源重组技术获得了稻瘟病菌的Moswi6敲除突变体,并对其各种生物学表型进行了分析。研究表明Moswi6敲除突变体生长速率减慢、孢子萌发及附着胞形成阶段均有缺陷；附着胞内膨压减小；Moswi6敲除突变体对金属离子、SDS、渗透压等细胞壁相关的胁迫耐受性增强；对菌丝进行CFW染色显示突变体的细胞壁几丁质分布发生变化,形成很多菌丝膨大体。荧光定量PCR检测突变体内几丁质合酶表达量的变化,表明几丁质合酶表达量显著升高；进一步分析发现,突变体对外源氧胁迫更敏感,胞内过氧化物酶和胞内漆酶活性均显著降低。而加入细胞壁降解酶或者外源铜离子均可以提高菌丝的色素积累,使菌丝膨大体恢复成正常的菌丝形态,因此,Moswi6影响细胞壁完整性。水稻叶片离体和喷雾接种发现突变体均不能侵染水稻。因此,Moswi6基因在稻瘟病菌生长发育和致病性方面起重要作用。
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